§ 13. Рост численности и плотность популяций

Определения и обозначения

Численность популяции — общее количество особей, входящих в популяцию. Её указывают вместе с территорией и временем учёта, потому что особи перемещаются, рождаются и погибают, а на соседних участках их количество может быть иным. Поэтому фраза «в лесу живёт 200 зайцев» неполна без уточнения, какой лес и когда проводили подсчёт. Такие условия делают результаты сопоставимыми.

Плотность популяции — число особей на единицу площади или объёма. Её рассчитывают как D = N/S для площади или D = N/V для объёма, где N — численность, S — площадь, V — объём. Плотность показывает, насколько тесно особи распределены в доступном пространстве. По ней можно сравнить участки разной площади или водоёмы разного объёма.

Темп роста популяции — изменение её численности за определённый промежуток времени. Абсолютное изменение находят как разность конечной и начальной численности: ΔN = Nкон − Nнач. Относительный темп показывает, насколько изменение велико по сравнению с начальной численностью, например в процентах. Различие нужно, чтобы не путать прибавку в особях с долей этой прибавки.

Ёмкость среды — наибольшая численность популяции, которую условия среды способны длительно поддерживать. Она определяется доступностью пищи, воды, мест для размножения и другими условиями жизни. Это не обязательно постоянное число: при изменении среды оно тоже может измениться. Понятие помогает понять, почему рост популяции не может продолжаться без ограничений.

Как это устроено

Численность меняют четыре процесса. Рождаемость прибавляет новых особей, а смертность убавляет тех, кто погиб; иммиграция увеличивает популяцию за счёт прибывших из других мест, эмиграция уменьшает её при уходе особей. Если сложить рождения и прибывших, а затем вычесть погибших и выбывших, получится итоговое изменение численности за период. Поэтому одного учёта рождений и смертей недостаточно, особенно если популяция открыта для перемещений.

Плотность связывает количество особей с пространством, где они живут. Одинаковое число животных на маленькой и большой территории означает разную плотность: на меньшем участке им приходится чаще использовать одни и те же ресурсы. Показатель позволяет сопоставить участки и оценить возможную тесноту, даже если их площади различаются. Для корректного сравнения важно взять площадь или объём именно той среды, где обитают учтённые особи.

Когда пищи, воды, мест для укрытия и размножения достаточно, а ограничения слабы, выживает и размножается большая доля особей. Каждая новая особь может внести вклад в дальнейшее увеличение популяции, поэтому рост ускоряется. Такой характер изменения называют экспоненциальным: за равные промежутки времени численность прибавляет всё больше. В природе этот тип роста обычно возможен лишь временно, пока ресурсы не становятся ограничивающими.

По мере увеличения численности и плотности особям приходится делить ограниченные ресурсы. Усиливается конкуренция за пищу и пространство, а скученность может облегчать распространение болезней; из-за этого рождаемость или выживаемость снижается. Рост замедляется, и численность может приблизиться к ёмкости среды — уровню, который условия способны поддерживать длительно. Колебания около этого уровня возможны, поскольку ресурсы и условия не остаются совершенно постоянными.

Факторы среды различаются по зависимости от плотности. Зависимые факторы, например конкуренция за пищу и распространение инфекции при тесном контакте, обычно действуют сильнее, когда особей много на небольшой площади. Независимые от плотности воздействия, например резкий мороз или наводнение, способны повлиять на популяцию при разной её плотности. Это различие помогает объяснить, почему иногда численность ограничивается постепенно, а иногда резко меняется из-за события среды.

Показатели популяции и закономерности её роста

Сначала определите, какое именно свойство популяции нужно описать: количество особей, их долю на единицу пространства или изменение во времени. Затем сверьте единицы измерения и условия учёта. Строки о типах роста помогают связать форму изменения численности с ресурсами и ограничениями среды.

Разбор задач

Плотность зайцев

На участке площадью 4 га учтено 200 зайцев. Нужно найти плотность, то есть число особей, приходящееся на один гектар. Для этого делят численность на площадь; единица ответа должна содержать и число особей, и единицу площади. Переводить гектары в другие единицы не требуется, поскольку площадь уже дана в гектарах.

1. Записываем данные: N = 200 зайцев, S = 4 га.
2. Выбираем формулу плотности для площади: D = N/S.
3. Подставляем значения: D = 200/4 = 50 зайцев/га.

Ответ: плотность популяции составляет 50 зайцев на гектар. Это не означает, что на каждом гектаре находится ровно по 50 зайцев: это среднее значение для всего учтённого участка. Особей могут распределять по территории неравномерно.

Изменение численности за год

В начале года в популяции было 500 особей; за год родилось 120, погибло 80, прибыло 30 и выбыло 50 особей. Чтобы найти итог, нужно учесть все процессы, а не только рождения и смерти. Сначала определяем, какие слагаемые увеличивают численность, а какие уменьшают её. Затем находим и изменение за год, и конечное количество особей.

1. К увеличению относим рождения и прибытие: 120 + 30 = 150 особей.
2. К уменьшению относим гибель и выбытие: 80 + 50 = 130 особей.
3. Находим изменение: ΔN = 150 − 130 = 20 особей.
4. Прибавляем изменение к начальной численности: 500 + 20 = 520 особей.

Ответ: к концу года в популяции 520 особей, численность увеличилась на 20. Проверка: суммарные потери меньше суммарного увеличения на 20 особей. Если бы результат изменения был отрицательным, это означало бы сокращение численности.

Замедление роста

Сначала численность быстро увеличивалась, а затем стала колебаться около уровня, который среда способна поддерживать. В начале роста ресурсов, вероятно, хватало, поэтому ограничения слабо влияли на размножение и выживание. По мере увеличения числа особей и плотности потребность в пище и пространстве возросла. Требуется объяснить, как это привело к замедлению роста.

1. При избытке ресурсов рождение и выживание многих особей обеспечивают быстрый рост.
2. С ростом плотности усиливается конкуренция, а скученность может усилить другие ограничения, например распространение болезней.
3. Ограничивающие факторы уменьшают преимущество дальнейшего увеличения численности, поэтому рост замедляется.
4. Около ёмкости среды численность может колебаться: условия и ресурсы меняются, а не удерживаются на одном уровне.

Ответ: рост замедлился из-за усиления ограничивающих факторов при высокой плотности; численность приблизилась к ёмкости среды. Колебания около этого уровня не означают, что популяция перестала изменяться. Они показывают, что увеличение и уменьшение численности сменяют друг друга в пределах условий среды.

Типичные ошибки

Путать численность и плотность. Большое число особей само по себе не говорит, что они живут тесно: для этого нужно знать площадь или объём. Ошибку допускают, когда сравнивают только абсолютные количества в участках разного размера. Проверьте себя: у плотности обязательно есть знаменатель — например, особей на гектар.

Не согласовывать единицы измерения. Если численность делят на площадь или объём, единицы в ответе должны соответствовать выбранному пространству. Путаница между гектарами и квадратными метрами меняет результат в тысячи раз, а неверная единица объёма делает сравнение бессмысленным. Перед расчётом проверьте, нужно ли переводить данные, и запишите единицу рядом с ответом.

Учитывать только рождения и смерти. Такое решение подходит лишь тогда, когда перемещения отсутствуют или ими можно пренебречь. В открытой популяции прибывшие увеличивают численность, а ушедшие уменьшают её. Проверьте условие: если в нём указаны иммиграция и эмиграция, включите их в расчёт с правильным знаком.

Считать экспоненциальный рост бесконечным. На графике без ограничений численность продолжает быстро расти, но в природе ресурсы и пространство конечны. Иногда ошибку вызывает перенос математической модели на реальные условия без учёта среды. Проверьте себя вопросом: хватает ли ресурсов длительно поддерживать всё больше особей? Если нет, рост будет ограничен.

Связь с другими темами

Для понимания роста сначала нужно знать, что такое популяция и какие организмы относят к одной популяции. Эта тема также опирается на представления о рождаемости, смертности и факторах среды: без них нельзя объяснить, почему численность меняется и что ограничивает рост. Поэтому показатели популяции связывают учёт организмов с условиями их жизни.

Знание закономерностей роста пригодится при изучении динамики экосистем, где изменения одной популяции могут влиять на другие виды. Оно также помогает обосновывать охрану редких видов и регулирование численности тех организмов, которых стало слишком много. В обоих случаях важно оценивать не только количество особей, но и доступные им ресурсы.

Что запомнить

• Численность — общее количество особей в популяции.
• Плотность — количество особей на единицу площади или объёма.
• На численность влияют рождения, смерти, иммиграция и эмиграция.
• Темп роста показывает, как меняется численность за выбранный промежуток времени.
• Избыток ресурсов может приводить к быстрому росту популяции.
• Ограниченные ресурсы и другие факторы среды сдерживают рост.
• Ёмкость среды ограничивает численность, которую она может поддерживать.

Экспоненциальный рост — схема быстрого увеличения при слабых ограничениях; рост с ограничением среды замедляется у её ёмкости.