§ 13. Рост численности и плотность популяций

Определения и обозначения

Численность популяции — общее число особей популяции на определённой территории или в определённом объёме среды в конкретный момент времени. Этот показатель нужен, чтобы описывать размер популяции и сравнивать его изменения в разные моменты. Без указания времени численность неполна: за год она может измениться.

Плотность популяции — число особей или их биомасса, приходящиеся на единицу площади либо объёма. Например, плотность растений можно выразить в особях на гектар. Единицы измерения обязательно указывают, иначе сравнение разных территорий или сред будет некорректным.

Прирост численности — изменение числа особей за определённый промежуток времени. Он зависит от рождаемости, смертности, иммиграции (вселения) и эмиграции (выселения). Это понятие помогает понять, за счёт каких процессов популяция увеличивается или сокращается.

Ёмкость среды — наибольшая численность популяции, которую среда способна длительно поддерживать при имеющихся ресурсах. Речь не о разовом максимуме, а об уровне, при котором популяция может существовать продолжительное время. Понятие позволяет оценить, насколько условия среды ограничивают её рост.

Как это устроено

Численность меняется под действием четырёх потоков особей. Рождения и вселение прибавляют особей к популяции, а смерти и выселение убавляют их, поэтому изменение за период можно записать так: прирост = рождения + вселение − смерти − выселение. Такая запись объясняет, почему одного подсчёта рождений недостаточно: даже высокая рождаемость не гарантирует увеличения численности, если смертей и выселений больше.

Когда ресурсов достаточно, а ограничивающие факторы действуют слабо, большая численность может приводить к ещё большему числу рождений. Каждая особь, способная размножаться, вносит вклад в появление потомства, и поэтому скорость роста увеличивается вместе с численностью. Такой вариант называют экспоненциальным ростом; он характерен прежде всего для благоприятных условий, а не для всех популяций постоянно.

В природе ресурсы не бесконечны: пища, вода, места для укрытия и размножения ограничены. По мере увеличения плотности больше особей используют одни и те же ресурсы, поэтому усиливается конкуренция. При тесном соседстве также легче распространяются болезни, а эти и другие факторы могут снижать рождаемость и увеличивать смертность.

При ограниченных ресурсах рост обычно сначала ускоряется, а затем замедляется по мере приближения численности к ёмкости среды. На графике логистического роста получается S-образная кривая: в начале прибавка невелика, затем рост идёт быстрее, а после усиления ограничений кривая постепенно выравнивается. Численность может колебаться около уровня ёмкости среды, например из-за изменений доступности пищи или условий размножения.

Плотность связана с численностью, но не совпадает с ней: одно и то же число особей может занимать участки разной площади. Кроме того, плотность способна измениться, если особи расселились по территории или собрались на её части, даже когда общее число организмов осталось прежним. Поэтому при описании популяции полезно отдельно учитывать и число особей, и площадь или объём, на который они приходятся.

Экспоненциальный и логистический рост численности популяции

Сравнивайте модели по условиям среды и по тому, как меняется скорость роста, а не только по форме кривых. Экспоненциальная модель показывает возможный рост при слабых ограничениях, логистическая учитывает конечность ресурсов. В реальности численность может отклоняться от плавной кривой и колебаться.

Разбор задач

Баланс численности

В начале года в популяции было 240 особей. За год родилось 65, погибло 38, вселилось 12 и выселилось 9 особей. Нужно найти число особей в конце года. Сначала определим, какие процессы прибавляют особей, а какие уменьшают их число.

1. К начальной численности прибавляем рождения и вселение: 240 + 65 + 12 = 317.
2. Вычитаем смерти и выселение: 317 − 38 − 9 = 270.
3. Проверяем знаки: рождение и вселение увеличивают число особей, а смерть и выселение уменьшают.

Ответ: в конце года в популяции было 270 особей.

Расчёт плотности

На участке площадью 4 га учтено 320 растений. Требуется найти плотность в особях на гектар и определить, что произойдёт с ней, если при прежнем числе растений площадь удвоится. Для вычисления делим число особей на площадь: именно так получаем число организмов, приходящееся на единицу площади.

1. Записываем данные: численность равна 320 растениям, площадь — 4 га.
2. Делим численность на площадь: 320 ÷ 4 = 80 особей на гектар.
3. При удвоении площади она станет 8 га, а численность останется прежней: 320 ÷ 8 = 40 особей на гектар.

Ответ: исходная плотность — 80 особей/га, после удвоения площади — 40 особей/га. Плотность уменьшится вдвое.

Рост на 20% в год

Без ограничений численность увеличивается на 20% ежегодно, исходно есть 500 особей. Нужно оценить число особей через два года и объяснить, почему результат может не совпасть с реальностью. Увеличение на 20% означает, что каждый год исходное число умножают на 1,2.

1. После первого года: 500 × 1,2 = 600 особей.
2. Во втором году рост рассчитываем уже от 600: 600 × 1,2 = 720 особей.
3. Проверяем, что проценты начислялись последовательно, поэтому выражение имеет вид 500 × 1,2².

Ответ: по экспоненциальной модели через два года будет 720 особей. В природе ограниченные ресурсы и конкуренция могут замедлить рост, когда популяция приблизится к ёмкости среды.

Типичные ошибки

Путать численность с плотностью — значит принимать общее число особей за число на единицу площади или объёма. Эту ошибку допускают, когда забывают учитывать размер территории. Проверь себя: если площадь неизвестна, нельзя вычислить плотность, а в ответе о плотности должны быть указаны единицы.

Считать, что высокая плотность всегда ускоряет рост, неверно: при нехватке ресурсов она может усилить конкуренцию и распространение болезней. Ошибка возникает из-за смешения плотности и рождаемости. Проверь себя, спросив, достаточно ли ресурсов и как высокая плотность влияет на смертность и размножение.

В балансе численности иногда вычитают вселение или прибавляют выселение. Так происходит, если не посмотреть, увеличивает ли процесс число особей именно на рассматриваемой территории. Проверка проста: представь, что одна особь переселилась внутрь участка или покинула его, и определи, прибавится она к местному подсчёту или убавится.

Экспоненциальный рост часто принимают за обычный и неограниченный ход событий в природе. Его простая модель не учитывает конечность ресурсов, поэтому такой вывод неверен при длительном прогнозе. Проверь себя: если численность растёт, спроси, может ли среда обеспечить всех пищей и местом; при ограничениях рост должен замедляться.

Связь с другими темами

Чтобы разобраться в изменениях численности, нужно знать, что такое популяция, рождаемость и смертность. Также пригодится умение находить долю и вычислять показатель на единицу площади: эти навыки нужны для расчёта плотности. Баланс численности объединяет процессы рождения, гибели и перемещения организмов в одной модели.

Плотность помогает объяснить конкуренцию и другие взаимодействия организмов, а ёмкость среды — понять динамику экосистем. Эти понятия важны и для охраны редких видов: при оценке популяции важно учитывать не только число особей, но и территорию, на которой они живут. Так можно точнее судить об условиях их существования.

Что запомнить

• Численность — общее число особей популяции.
• Плотность — численность или биомасса на единицу площади либо объёма.
• Рождения и вселение увеличивают численность; смерти и выселение уменьшают её.
• Экспоненциальный рост возможен при благоприятных условиях и слабых ограничениях.
• Ограниченность ресурсов сдерживает рост популяции.
• Ёмкость среды — уровень численности, который среда способна длительно поддерживать.