§ 16. Законы организации экосистем

Определения и обозначения

Лимитирующий фактор — экологический фактор, значение которого ограничивает рост, развитие или распространение организма. Таким фактором может оказаться температура, вода, свет или доступное питание. Понятие помогает выделить условие, из-за которого организм не использует возможности среды полностью.

Закон минимума Либиха — правило, согласно которому жизнедеятельность организма ограничивает фактор, наиболее удалённый от оптимального значения и находящийся в недостатке. Например, при нехватке азота растение не сможет нормально расти, даже если других необходимых условий достаточно. Закон нужен, чтобы понять, какое именно условие следует улучшить.

Закон толерантности Шелфорда — правило, согласно которому существование организма зависит как от недостатка, так и от избытка любого фактора. Благоприятное воздействие сохраняется лишь в определённых границах: слишком низкое или слишком высокое значение становится вредным. Это правило помогает объяснить, почему повышение уровня фактора не всегда улучшает условия жизни.

Экологическая валентность — диапазон значений фактора, в пределах которого организм способен существовать. У разных видов этот диапазон может быть широким или узким, а для разных факторов — неодинаковым. Понятие позволяет сравнивать устойчивость видов к переменам условий и объяснять их распространение.

Как это устроено

На организм одновременно действуют абиотические факторы — например, температура и влажность — и биотические, связанные с другими организмами. Каждый из них влияет на отдельные стороны жизни, поэтому для нормального развития недостаточно одного благоприятного условия. Если хотя бы один необходимый фактор выходит за подходящий диапазон, он может затормозить рост или размножение. Именно поэтому условия среды оценивают в совокупности, а не по одному показателю.

Закон минимума показывает, почему излишек одного ресурса не исправляет нехватку другого. Растению нужны и вода, и минеральные вещества, и свет; они выполняют разные функции, а не подменяют друг друга. Если азота в почве мало, усиление освещения не обеспечит растение этим элементом. Рост будет ограничен дефицитом азота, пока его количество не станет достаточным или пока ограничивающим не окажется другой фактор.

Лимитирующим фактор становится не только при нехватке, но и при чрезмерном значении. Организм приспособлен к определённым условиям, а отклонение от них нарушает работу его систем. Например, температура выше переносимой может привести к перегреву, хотя тепло в умеренном количестве необходимо. Так закон толерантности дополняет закон минимума: искать нужно не только дефицит, но и возможный избыток.

Зависимость жизнедеятельности от значения фактора можно представить кривой толерантности. В середине диапазона находится зона оптимума, в которой организм наиболее активен и успешно размножается. По обе стороны расположены зоны пессимума: существование ещё возможно, но рост или размножение замедляются. На краях находятся пределы выносливости; за ними организм уже не способен жить при данном значении фактора.

У разных видов границы выносливости различаются, поэтому неодинакова и их экологическая валентность. Вид с узким диапазоном влажности может встречаться только там, где она почти не меняется, а вид с широким диапазоном — в более разнообразных условиях. При этом устойчивость к одному фактору не означает такой же устойчивости к остальным. Разница в переносимости условий помогает объяснить, почему виды занимают разные местообитания и по-разному реагируют на изменения среды.

Законы и понятия организации экосистем

Сначала определите, о каком понятии идёт речь, затем найдите, что именно ограничивает организм: недостаток, избыток или узкий диапазон условий. Примеры в последнем столбце помогают связать правило с конкретной ситуацией, но в задаче нужно учитывать условия именно описанного организма.

Разбор задач

Задача 1. У растения достаточно света, тепла и воды, но в почве не хватает азота. Нужно определить, какой фактор сдерживает рост. Применим закон минимума и не будем считать, что благоприятные условия по другим показателям заменяют недостающий элемент.

1. Перечислим названные условия: свет, тепло и вода достаточны, азота мало. Значит, из перечисленных факторов только азот находится в недостатке.
2. Сопоставим условия с законом минимума: рост ограничивается тем необходимым фактором, которого не хватает. Избыток света или воды не восполняет недостаток азота.
3. Назовём фактор, который нужно учесть для объяснения замедленного роста, — недостаток азота в почве.

Ответ: рост растения ограничивает недостаток азота.

Задача 2. В водоёме повысилась температура, и сначала активность рыб возросла, а затем резко снизилась. Нужно объяснить эту перемену и назвать зоны толерантности. Неизвестно, достигает ли температура предела выносливости, поэтому важно различить просто угнетение и невозможность существования.

1. В начале повышения температура, вероятно, приближалась к оптимуму. Поэтому активность рыб увеличилась: условия стали благоприятнее.
2. Дальнейший нагрев увёл температуру за оптимум. Активность стала снижаться, поскольку рыбы попали в зону пессимума, где жизнедеятельность угнетена.
3. Если температура выйдет за верхний предел выносливости, рыбы не смогут существовать в таких условиях. Без числовых значений можно указать зоны и предел, но нельзя определить точную температуру их границ.

Ответ: активность сначала выросла при приближении к оптимуму, а затем упала в зоне пессимума; за верхним пределом выносливости существование невозможно.

Задача 3. Два вида растений переносят засуху, но один встречается только на влажных участках, а другой — и на сухих, и на влажных. Требуется сравнить экологическую валентность и назвать возможные лимитирующие факторы. Само по себе указание на засухоустойчивость ещё не означает, что виды одинаково переносят все значения влажности.

1. Сравним диапазоны местообитаний: второй вид встречается и при сухих, и при влажных условиях, значит, его диапазон переносимой влажности шире.
2. Первый вид обнаруживается только на влажных участках. Это может указывать на более узкую валентность по влажности или на ограничение распространения другими условиями.
3. Проверим возможные лимитирующие факторы: для первого вида это может быть недостаток влаги в сухих местах, а для любого из видов — температура, свет, состав почвы или конкуренция.

Ответ: у второго вида экологическая валентность по влажности шире. Возможный лимитирующий фактор — влажность, но для точного вывода о причинах распространения нужно учитывать и другие условия среды.

Типичные ошибки

Ошибка: считать, что закон минимума означает, будто фактор действует только в недостатке. Такое представление возникает из-за самого слова «минимум» в названии закона. Проверьте себя: если значение фактора чрезмерно, оно тоже может угнетать организм — это объясняет закон толерантности.

Ошибка: полагать, что избыток одного ресурса компенсирует нехватку другого. Так думают, когда воспринимают все благоприятные условия как взаимозаменяемые. Проверьте, выполняют ли факторы одну и ту же функцию: если нет, избыток света не восполняет воду или минеральное питание.

Ошибка: путать оптимум с пределами выносливости. Поскольку организм способен существовать за пределами оптимума, эти области иногда принимают за одинаково благоприятные. Проверьте себя: в зоне оптимума жизнедеятельность наиболее успешна, а вблизи предела организм ещё живёт, но уже угнетён.

Ошибка: считать экологическую валентность одинаковой у всех видов. Это может казаться верным, если сравнивать виды только по одному наблюдаемому условию. Проверьте себя: сравнивайте конкретные диапазоны и конкретный фактор, ведь переносимость температуры и влажности у вида может различаться.

Связь с другими темами

Для понимания законов нужно знать, что такое экологические факторы и как они воздействуют на организмы: факторы создают условия, в которых проявляются пределы выносливости. Экологическая валентность связана с экологической нишей, приспособлениями организмов и распространением видов, поскольку эти понятия помогают объяснить, где и как может жить организм. Законы применяют, чтобы анализировать продуктивность экосистем, подбирать условия для сельскохозяйственных культур и оценивать последствия изменения среды.

Что запомнить

• Жизнедеятельность организма зависит от совокупности факторов среды.
• По закону минимума рост ограничивает фактор, которого недостаточно.
• Лимитирующим может быть как недостаток, так и избыток фактора.
• Для каждого фактора есть пределы выносливости организма.
• Наиболее благоприятный диапазон значений фактора называют оптимумом.
• Экологическая валентность показывает ширину диапазона переносимых условий.