§ 17. Законы биологической продуктивности

Определения и обозначения

Биологическая продуктивность — скорость образования организмами органического вещества за определённое время на единице площади или объёма. Её выражают, например, в граммах на квадратный метр за год (г/м² за год) или в килоджоулях на квадратный метр за год (кДж/м² за год). Указание времени и площади позволяет сравнивать экосистемы и оценивать их вклад в образование вещества.

Первичная продуктивность — образование органического вещества автотрофами, то есть организмами, которые создают органику из неорганических веществ; у растений это происходит прежде всего при фотосинтезе. Различают валовую и чистую первичную продукцию. Это разделение помогает учесть не только созданное растениями вещество, но и его расход на собственные нужды.

Валовая первичная продукция — всё органическое вещество, созданное продуцентами за единицу времени. Часть этого вещества растения используют при дыхании, получая энергию для жизнедеятельности. Поэтому валовая величина показывает общий результат образования органики, но не то количество, которое остаётся доступным другим организмам.

Вторичная продуктивность — образование органического вещества гетеротрофами за счёт потреблённой пищи. К гетеротрофам относятся, например, животные, которые получают органические вещества, поедая другие организмы. Они преобразуют готовую органику в собственную биомассу, но не создают первичную продукцию.

Как это устроено

Поток вещества и энергии в экосистеме начинается с продуцентов: они используют источник энергии, чаще всего солнечный свет, и создают органическое вещество из неорганического. Это вещество становится пищей для других организмов, поэтому продуктивность растений задаёт основу для существования пищевых цепей. Если первичной продукции мало, пищевых ресурсов для гетеротрофов тоже становится меньше. Так связь между фотосинтезом и остальными трофическими уровнями объясняет, почему продуктивность экосистемы начинается с первичной продукции.

Не всё созданное растениями вещество остаётся в их биомассе: часть расходуется на дыхание, которое необходимо для получения энергии. Поэтому чистую первичную продукцию находят, вычитая эти затраты из валовой: чистая первичная продукция = валовая первичная продукция − затраты на дыхание. Оставшаяся часть может быть съедена консументами, попасть в детрит или накопиться в экосистеме. Именно она показывает, какой запас органического вещества остаётся после поддержания жизни самих продуцентов.

Когда организм использует пищу, не вся заключённая в ней энергия превращается в новую биомассу. Часть тратится на дыхание, движение, рост и другие процессы, а часть вещества может не усваиваться; энергия при этом рассеивается в виде тепла. Поэтому на следующий трофический уровень переходит лишь часть продукции предыдущего. Чем больше таких переходов в цепи, тем меньше энергии обычно доступно организмам на её конце.

Для упрощённой оценки передачи энергии используют правило десяти процентов: к соседнему трофическому уровню в среднем может перейти около одной десятой энергии. Это не точное значение для каждой цепи, поскольку эффективность передачи зависит от видов организмов, доступности и усвоения пищи, а также условий среды. В одних случаях доля может быть выше, в других — ниже. Правило полезно как ориентир, но его нельзя считать постоянной величиной для всех экосистем.

Образование органического вещества зависит от условий среды: например, света, воды, температуры и доступности минеральных веществ. Если одного необходимого фактора не хватает, именно он может ограничить продуктивность, даже когда остальные условия благоприятны. Это происходит потому, что организм не способен полностью использовать избыток других ресурсов вместо недостающего. Поэтому при оценке продуктивности важно учитывать не один показатель, а условия, в которых живут организмы.

Виды биологической продуктивности и их роль в экосистеме

В таблице сопоставлены показатели, их создатели и место в потоке вещества и энергии. В строке о продуктивности следующего уровня подразумевается образование новой биомассы организмами, которые получают пищу на предыдущем уровне. Сравнивая строки, можно проследить, как первичная продукция становится основой вторичной и почему доступная энергия уменьшается.

Разбор задач

Задача 1. Растения за год образовали 1200 г органического вещества на 1 м², а на дыхание израсходовали 450 г. Нужно найти чистую первичную продукцию. Поскольку чистая продукция — это часть валовой, оставшаяся после дыхания, из первого значения вычитаем второе.

1. Записываем формулу: чистая продукция = валовая продукция − затраты на дыхание.
2. Подставляем данные: 1200 − 450 = 750 г/м² за год.
3. Проверяем единицы: оба исходных значения относятся к одному квадратному метру и одному году, поэтому единицы сохраняются.

Ответ: чистая первичная продукция равна 750 г/м² за год. Это количество органического вещества остаётся после дыхания растений. Значит, оно может быть использовано другими организмами или накоплено в экосистеме.

Задача 2. Чистая продукция растений равна 8000 кДж/м² за год. Требуется оценить, сколько энергии может перейти к первичным консументам — организмам, питающимся продуцентами. Применяем правило десяти процентов только к одному переходу, от растений к следующему уровню.

1. Определяем исходную энергию: 8000 кДж/м² за год.
2. Находим приблизительно 10%: 8000 × 0,1 = 800 кДж/м² за год.
3. Сохраняем те же единицы, так как рассчитана доля исходного потока энергии.

Ответ: к первичным консументам может перейти около 800 кДж/м² за год. Это оценка, а не точное предсказание для любой экосистемы. Фактическая передача зависит от состава пищи, её усвоения и особенностей организмов.

Задача 3. Чистая продукция растений составляет 10 000 кДж/м² за год. Нужно оценить доступную энергию для консументов второго порядка, то есть организмов, питающихся первичными консументами. До них энергия проходит два перехода, поэтому десятипроцентное правило применяем последовательно, а не один раз.

1. Первый переход, от растений к первичным консументам: 10 000 × 0,1 = 1000 кДж/м² за год.
2. Второй переход, от первичных консументов к консументам второго порядка: 1000 × 0,1 = 100 кДж/м² за год.
3. Проверяем расчёт: два перехода дают 10 000 × 0,1 × 0,1, то есть около 1% исходной энергии.

Ответ: консументам второго порядка может быть доступно около 100 кДж/м² за год. Это приближённая оценка, основанная на условии о десятипроцентной передаче на каждом переходе. Если ошибочно применить правило только один раз, получится оценка для первичных, а не вторичных консументов.

Типичные ошибки

Считать валовую и чистую первичную продукцию одинаковыми. Так происходит, если забыть, что часть созданной органики продуценты расходуют на дыхание. Для проверки выпишите формулу: чистая продукция = валовая − дыхание; чистая величина не должна превышать валовую. Если в условии даны затраты на дыхание, их нельзя оставлять без учёта.

Путать первичную продукцию со вторичной. Обе величины описывают образование органического вещества, поэтому их легко смешать. Проверьте, кто его образует: первичную продукцию создают автотрофы, а вторичную — гетеротрофы из пищи. Животные преобразуют уже готовую органику, а не создают первичную продукцию.

Воспринимать правило десяти процентов как точный закон для любой цепи. Число удобно для расчётов, из-за чего его могут принять за неизменное. Но фактическая доля передачи зависит от организмов, пищи и условий экосистемы. Проверяя ответ, называйте полученное значение приблизительной оценкой, если в задаче используется это правило.

Считать, что непереданная энергия исчезает. Такое впечатление возникает, когда рассматривают только энергию, дошедшую до следующего уровня. На самом деле организмы расходуют её на жизнедеятельность, а значительная часть рассеивается в виде тепла. Для самопроверки проследите, куда направлен расход, а не представляйте разницу как пропавшую энергию.

Связь с другими темами

Чтобы понять продуктивность, нужно различать продуцентов, консументов и редуцентов, а также знать, что такое трофический уровень. Эти понятия показывают, кто создаёт органическое вещество, кто его потребляет и где находятся организмы в пищевой цепи. Если вспомнить их заранее, становится легче проследить движение вещества и энергии.

Продуктивность связана с цепями питания, круговоротом веществ и экологическими пирамидами. Поскольку при каждом переходе доступной энергии становится меньше, число трофических уровней в экосистеме ограничено. Эти знания также помогают оценивать устойчивость экосистем и последствия хозяйственной деятельности человека: изменение условий или численности организмов может повлиять на доступную продукцию.

Что запомнить

• Первичную продукцию создают продуценты.
• Чистая первичная продукция равна валовой продукции за вычетом затрат на дыхание.
• Вторичную продукцию образуют гетеротрофы.
• На каждом трофическом уровне часть энергии расходуется и рассеивается в виде тепла.
• К следующему трофическому уровню обычно переходит лишь небольшая доля энергии.
• Правило десяти процентов — приближённая оценка, а не неизменная величина.