25. Закономерности наследования. Моногибридное скрещивание

Определения и обозначения

Моногибридное скрещивание — скрещивание организмов, различающихся по одной паре альтернативных признаков. Например, можно сравнить растения с жёлтыми и зелёными семенами, не рассматривая другие различия. Так проще выяснить, как передаётся именно этот признак и какие варианты аллелей получает потомство.

Доминантный и рецессивный признаки — альтернативные проявления одного признака. При полном доминировании доминантный признак заметен у организма с двумя разными аллелями, а рецессивный у такого организма не проявляется. Это различие помогает предсказать внешний вид потомка, но не означает, что скрытый вариант исчезает.

Аллель — один из вариантов гена, определяющего признак. Для рассматриваемого гена организм обычно имеет два аллеля: один получает от матери, другой — от отца. Запись буквами, например A и a, позволяет кратко обозначить варианты и проследить, как они соединяются при скрещивании.

Гомозигота — организм с одинаковыми аллелями данного гена, например AA или aa; гетерозигота имеет разные аллели — Aa. У гомозиготы проявление признака определяется одинаковыми вариантами, а у гетерозиготы при полном доминировании заметен доминантный признак. Понятия нужны, чтобы различать генотип — сочетание аллелей — и наблюдаемый фенотип.

Как это устроено

Мендель выбирал чистые линии — организмы, которые при самоопылении давали потомство с тем же признаком. Для опыта он брал линии, различавшиеся только по одному изучаемому свойству. Благодаря этому результат не приходилось связывать с другими различиями, и можно было проследить передачу одной пары аллелей от родителей к потомкам.

Если скрестить две гомозиготы с альтернативными признаками, например AA и aa, первая образует гаметы только с A, а вторая — только с a. Гамета — половая клетка, участвующая в оплодотворении. Поэтому каждый гибрид F₁ получает одинаковое сочетание Aa, и всё первое поколение оказывается единообразным по генотипу и изучаемому признаку.

Гибрид F₁ получает аллель от каждого родителя, однако одинаковые по внешнему виду аллели не становятся. При полном доминировании A определяет проявление признака даже в сочетании Aa, поэтому рецессивный признак в F₁ скрыт. Он не уничтожен: наличие аллеля a можно обнаружить по дальнейшему потомству.

При образовании гамет у гибрида Aa аллели пары расходятся: одна часть гамет несёт A, другая — a. Это происходит потому, что в половую клетку попадает только один аллель данного гена. При оплодотворении гаметы соединяются случайным образом, и в F₂ могут возникнуть сочетания AA, Aa и aa; последнее возвращает рецессивный фенотип.

Каждый родитель Aa образует два типа гамет с равной вероятностью, поэтому четыре возможных сочетания при скрещивании Aa × Aa ожидаются равновероятными. Одно сочетание даёт AA, два — Aa, одно — aa: генотипическое расщепление составляет 1:2:1. При полном доминировании AA и Aa выглядят одинаково, поэтому фенотипическое расщепление — три доминантных к одному рецессивному, то есть 3:1.

Результаты моногибридного скрещивания при полном доминировании

Сначала найдите генотипы родителей, затем запишите, какие аллели могут попасть в их гаметы. После этого сочетайте гаметы и отдельно подсчитывайте генотипы и фенотипы: одинаковый внешний вид не всегда означает одинаковый генотип.

Разбор задач

1. Жёлтые и зелёные семена у гороха

Жёлтая окраска доминирует над зелёной. Нужно скрестить гомозиготные растения и определить потомство F₁. Обозначим доминантный аллель жёлтой окраски A, а рецессивный аллель зелёной — a. Поскольку оба родителя гомозиготны, их генотипы однозначны.

1. Записываем родителей: P: AA × aa.
2. Определяем гаметы: растение AA образует гаметы A, растение aa — гаметы a.
3. Соединяем аллели при оплодотворении: каждый потомок получает A и a, значит, его генотип Aa.
4. Применяем условие о доминировании: у всех Aa проявляется жёлтая окраска.

Ответ: генотип всех растений F₁ — Aa, фенотип — жёлтые семена. Единообразие получилось потому, что каждый родитель мог передать только один и тот же аллель.

2. Самоопыление гибридов F₁

Гибриды из предыдущего скрещивания имеют генотип Aa. При самоопылении каждый из них выступает и источником пыльцы, и организмом, образующим яйцеклетки; оба типа гамет — A и a — возможны. Чтобы не смешивать генотип и внешний вид, сначала перечислим сочетания аллелей, а затем определим фенотипы.

1. Записываем скрещивание: F₁ × F₁, то есть Aa × Aa.
2. У каждого родителя возможны гаметы A и a. Сочетания: A с A, A с a, a с A, a с a.
3. Получаем генотипы: AA, Aa, Aa, aa. Их соотношение — 1 AA : 2 Aa : 1 aa.
4. Определяем фенотипы: AA и оба варианта Aa дают жёлтые семена, aa — зелёные.

Ответ: в F₂ ожидается ¼ AA, ½ Aa и ¼ aa; фенотипическое соотношение — 3 жёлтых : 1 зелёный. Две гетерозиготы учитываются отдельно в генотипическом расщеплении, но вместе с AA относятся к доминантному фенотипу.

3. Определение генотипа растения с доминантным признаком

Растение с доминантным фенотипом скрестили с рецессивной гомозиготой, получили 48 потомков: 23 с доминантным и 25 с рецессивным признаком. Такое скрещивание называют анализирующим: рецессивный партнёр может показать, передаёт ли проверяемое растение аллель a. Сравним результаты с ожидаемыми для возможных генотипов.

1. Обозначим доминантный аллель A, рецессивный — a. Генотип второго родителя aa.
2. Если первый родитель AA, скрещивание AA × aa даст только Aa, то есть потомков с доминантным признаком.
3. Если первый родитель Aa, скрещивание Aa × aa даст половину Aa и половину aa; ожидаемое фенотипическое соотношение — 1:1.
4. В опыте 23 потомка доминантны, а 25 рецессивны. Это близко к ожидаемому равному соотношению, а наличие рецессивных потомков исключает AA.

Ответ: вероятный генотип первого родителя — Aa, он гетерозиготен. Небольшое отличие от точного равенства ожидаемо: вероятности не гарантируют одинаковое число потомков каждой группы.

Типичные ошибки

Ошибка — считать, что доминантный аллель уничтожает или вытесняет рецессивный. Так думают, потому что у гетерозиготы виден только доминантный признак, но внешний вид не показывает всех аллелей. Проверьте себя: записан ли у гибрида Aa рецессивный аллель и может ли он попасть в гамету? Может, поэтому он сохраняется.

Ошибка — путать генотипическое 1:2:1 с фенотипическим 3:1. Причина в том, что генотипы AA и Aa дают одинаковый доминантный фенотип при полном доминировании. Чтобы не перепутать результаты, сначала пересчитайте сочетания аллелей, а затем объедините генотипы с одинаковым проявлением признака.

Ошибка — записывать в одну гамету оба аллеля пары, например Aa. При образовании гамет аллели расходятся, поэтому такая запись не показывает реальную половую клетку. Проверьте каждую гамету отдельно: у неё может быть A или a, но не оба аллеля сразу.

Ошибка — ожидать, что в любом потомстве будет ровно три доминантных особи на одну рецессивную. Соотношение 3:1 описывает вероятности и точнее проявляется при большом числе потомков, а случайность может дать отклонения. Проверяя ответ, различайте ожидаемое соотношение и фактически полученное число особей.

Связь с другими темами

Для понимания моногибридного скрещивания нужны представления о гене, признаке, наследственности и размножении организмов: без них нельзя объяснить, что передают родители и откуда возникают гаметы. Понятия аллеля, генотипа и фенотипа помогают перейти от описания внешних признаков к объяснению их наследования. Освоенные правила применяются далее при дигибридном скрещивании, где одновременно изучают две пары признаков, и при разборе сцепленного с полом наследования. Навык записи гамет и сочетаний аллелей пригодится и для решения генетических задач.

Что запомнить

• Моногибридное скрещивание изучает наследование одной пары альтернативных признаков.
• При полном доминировании гетерозигота проявляет доминантный признак.
• При скрещивании двух гомозиготных родителей, различающихся по одной паре признаков, гибриды F₁ единообразны.
• Аллели одной пары расходятся при образовании гамет.
• При скрещивании гетерозигот F₁ ожидаемое генотипическое расщепление в F₂ — 1:2:1.
• При полном доминировании ожидаемое фенотипическое расщепление в F₂ — 3:1.
• Результаты скрещивания описывают вероятности появления потомства с разными признаками.