§39. Закономерности наследования. Моногибридное скрещивание

Определения и обозначения

Моногибридное скрещивание — скрещивание организмов, различающихся по одной паре альтернативных признаков. Например, сравнивают растения с жёлтыми и зелёными семенами, не рассматривая другие различия. Такой подход помогает изучить наследование одного признака отдельно от остальных. По результатам скрещивания устанавливают, как он проявляется в потомстве.

Аллель — одна из альтернативных форм одного и того же гена. Например, ген окраски семян может быть представлен аллелем жёлтой окраски и аллелем зелёной. Аллели одного гена обозначают буквами, обычно заглавной для доминантного и строчной для рецессивного. Запись аллелей позволяет описать генотип и предсказать возможные гаметы.

Доминантный признак — признак, проявляющийся у гетерозиготного организма. Гетерозигота имеет разные аллели одного гена, например Aa, но её внешний признак при полном доминировании определяется аллелем A. Это понятие нужно, чтобы отличать проявившийся признак от полного набора аллелей организма. Доминантность описывает проявление признака, а не то, насколько он полезен или распространён.

Рецессивный признак — признак, проявляющийся при отсутствии доминантного аллеля. При полном доминировании он виден у организма с двумя рецессивными аллелями, например aa. Поэтому сам факт, что признак не проявился, ещё не означает, что соответствующего аллеля нет. Это определение помогает понять, почему рецессивный признак может вновь появиться у потомков.

Как это устроено

В схемах скрещивания родительские организмы обозначают P, их половые клетки — G, а поколения потомков — F₁ и F₂. Такая запись показывает, кто участвует в скрещивании и на каком этапе рассматривают результат. Например, P: AA × aa означает скрещивание двух родителей с разными генотипами. Обозначения F₁ и F₂ позволяют не путать непосредственных потомков с потомками следующего поколения.

Диплоидный организм имеет парный набор хромосом: одну хромосому каждой пары он получает от матери, другую — от отца. Если в соответствующем участке этих хромосом находится один и тот же ген, организм получает по одному его аллелю от каждого родителя. Так образуется пара аллелей в генотипе, например A от одного родителя и a от другого. В половые клетки при мейозе попадает только одна хромосома из каждой пары, поэтому каждая гамета несёт один аллель данного гена.

Гомозигота содержит два одинаковых аллеля: AA или aa; гетерозигота — два разных: Aa. При полном доминировании генотипы AA и Aa дают одинаковый доминантный фенотип, то есть наблюдаемый признак организма. Поэтому внешнее сходство не всегда позволяет определить точное сочетание аллелей. Генотип записывает наследственную основу признака, а фенотип — то, как признак проявился.

Закон чистоты гамет означает, что аллели одной пары не смешиваются и при образовании половых клеток расходятся. Причина в том, что гомологичные хромосомы разделяются при мейозе и попадают в разные гаметы. Поэтому гетерозигота Aa образует два типа гамет: с аллелем A и с аллелем a. В каждой гамете находится только один из этих аллелей, а не их сочетание.

При скрещивании двух гибридов Aa каждый из родителей образует гаметы A и a. Их сочетания у потомков равновероятны: AA, Aa, Aa и aa, поэтому генотипическое соотношение равно 1:2:1. При полном доминировании AA и обе Aa проявляют доминантный признак, а aa — рецессивный. Отсюда фенотипическое расщепление 3:1: три потомка из четырёх в среднем имеют доминантный признак, один — рецессивный.

Результаты моногибридного скрещивания при полном доминировании

Читайте таблицу сверху вниз: сначала заданные родители, затем гаметы и результаты у потомков. В записи A_ обозначен организм с доминантным фенотипом, генотип которого заранее неизвестен: это может быть AA или Aa. Для анализа скрещивания важно не смешивать соотношение генотипов с соотношением внешних признаков.

Разбор задач

Жёлтая и зелёная окраска семян

У гороха жёлтая окраска семян доминирует над зелёной. Определите генотипы и фенотипы потомства при скрещивании AA × aa. Заглавная A обозначает аллель жёлтой окраски, строчная a — зелёной. Нужно выяснить, какие аллели попадут в гаметы и какие сочетания возникнут у потомков.

1. Записываем генотипы родителей: P: AA × aa. Первый родитель образует только гаметы A, второй — только гаметы a.
2. Соединяем аллели гамет: каждый потомок получает A от первого родителя и a от второго. Следовательно, все потомки имеют генотип Aa.
3. Устанавливаем фенотип: при полном доминировании у гетерозиготы проявляется жёлтая окраска. Значит, зелёных семян в F₁ не будет.

Ответ: генотипы потомства — 100% Aa, фенотипы — 100% семян с жёлтой окраской. Это пример единообразия первого поколения при скрещивании двух гомозигот. Аллель зелёной окраски у гибридов есть, хотя внешне он не проявляется.

Скрещивание гибридов первого поколения

Скрестите гибриды F₁ с генотипом Aa и определите соотношение генотипов и фенотипов потомства. Каждый родитель может передать потомку только один из своих аллелей. Поэтому сначала перечисляют возможные гаметы, а затем сочетают их между собой, например с помощью решётки Пеннета.

1. Записываем скрещивание: Aa × Aa. Гаметы каждого родителя — A и a.
2. Составляем сочетания: A с A даёт AA, A с a — Aa, a с A — Aa, a с a — aa. Все четыре сочетания равновероятны.
3. Считаем генотипы: один AA, два Aa и один aa. Затем объединяем AA и Aa по фенотипу, так как оба генотипа проявляют доминантный признак.

Ответ: генотипы F₂ распределяются как 1 AA : 2 Aa : 1 aa, а фенотипы — как 3 с доминантным признаком : 1 с рецессивным. Если речь идёт об окраске семян, это три жёлтых на одно зелёное. Соотношение описывает ожидаемую закономерность, а не обязательный результат для каждой маленькой группы потомков.

Определение генотипа по потомству

Растение с доминантным признаком скрестили с рецессивной гомозиготой, и половина потомков имеет рецессивный признак. Требуется определить генотип исходного растения. Его доминантный фенотип допускает два варианта — AA и Aa. Рецессивная гомозигота с генотипом aa служит для проверки, какой вариант верен.

1. Записываем скрещивание с неизвестным генотипом: A_ × aa. Рецессивный родитель образует только гаметы a.
2. Если бы исходное растение было AA, все его гаметы несли бы A, и потомки Aa имели бы доминантный признак. Но в условии есть рецессивные потомки, поэтому вариант AA не подходит.
3. При генотипе Aa исходное растение образует гаметы A и a, а второе — только a. Потомки получаются Aa и aa в равных долях, что соответствует условию.

Ответ: генотип исходного растения — Aa, оно гетерозиготно. Скрещивание с рецессивной гомозиготой называют анализирующим, поскольку результат потомства помогает раскрыть неизвестный генотип. Появление рецессивных потомков доказывает, что исходный организм передавал аллель a.

Типичные ошибки

Генотип и фенотип иногда смешивают, записывая внешний признак буквами вместо сочетания аллелей. Так происходит, потому что в задаче часто сначала называют признак, а потом переходят к генетическим обозначениям. Генотип записывают как AA, Aa или aa, а фенотип описывают словами, например «жёлтые семена». Проверьте себя: буквенная запись должна показывать два аллеля, а описание внешнего проявления — что видно у организма.

Доминантный признак ошибочно связывают только с доминантной гомозиготой AA. Причина — смешение понятий «доминантный аллель» и «гомозигота»: на самом деле признак проявляется и у гетерозиготы Aa. Чтобы проверить запись, найдите все генотипы, в которых есть доминантный аллель; при полном доминировании оба варианта дают доминантный фенотип. Рецессивный фенотип соответствует только aa.

При составлении гамет гетерозиготы иногда записывают в одну гамету сразу два аллеля — Aa. Это возникает, если забыть, что при мейозе аллели пары расходятся. Гаметы организма Aa — A и a, каждая содержит только один аллель данного гена. Проверка проста: в записи одной гаметы для моногибридного скрещивания должна стоять одна буква.

Соотношение генотипов 1:2:1 иногда принимают за фенотипическое 3:1. Эти числа различаются, потому что два генотипа — AA и Aa — при полном доминировании дают одинаковый внешний признак. Сначала перечислите генотипы потомства, а затем объедините те из них, которые имеют одинаковый фенотип. Если в ответе спрашивают именно фенотипы, для Aa × Aa укажите 3:1; если генотипы — 1:2:1.

Связь с другими темами

Для понимания наследования нужны знания о клетке, хромосомах и генах: они объясняют, где находятся аллели и как передаются потомству. Мейоз раскрывает причину расхождения аллелей в гаметы, а представления о митозе помогают ориентироваться в делении клеток. Моногибридное скрещивание служит основой для изучения дигибридного скрещивания и сцепленного наследования, где рассматривают уже несколько генов и их расположение. Эти закономерности применяют при анализе наследования признаков у человека и в селекции.

Что запомнить

• Моногибридное скрещивание изучает наследование одной пары альтернативных признаков.
• Аллели одного гена занимают одинаковые участки гомологичных хромосом.
• Гомозигота содержит два одинаковых аллеля, а гетерозигота — два разных.
• При полном доминировании у гетерозиготы проявляется доминантный признак.
• Гибриды первого поколения при скрещивании чистых линий единообразны.
• При скрещивании гибридов F₁ во втором поколении наблюдается расщепление 3:1 по фенотипу.
• По генотипу расщепление во втором поколении составляет 1:2:1.