26. Закономерности наследования. Дигибридное скрещивание

Определения и обозначения

Дигибридное скрещивание — скрещивание организмов, которые различаются по двум парам альтернативных признаков. Например, в генотипе AaBb рассматривают сразу два гена: A и B. Заглавные буквы обычно обозначают доминантные аллели, а строчные — рецессивные, поэтому такая запись позволяет проследить наследование обеих пар.

Закон независимого наследования — правило, согласно которому аллели разных генов попадают в гаметы независимо друг от друга, если гены не сцеплены. Это означает, что получение гаметы с аллелем A не определяет, какой аллель гена B попадёт в ту же гамету. Закон помогает предсказать сочетания признаков у потомства.

Дигетерозигота — организм, гетерозиготный по двум генам; её генотип записывают AaBb. Это значит, что по каждому из генов у неё есть две разные версии: A и a, а также B и b. Такая запись нужна, чтобы определить все возможные сочетания аллелей в её гаметах.

Анализирующее скрещивание — скрещивание особи с доминантными проявлениями двух признаков с двойной рецессивной особью, имеющей генотип aabb. По признакам потомков выясняют, какие аллели передавала проверяемая особь. Этот способ позволяет установить её генотип, когда внешне он неразличим из-за доминирования.

Как это устроено

Начнём с чистых линий AABB и aabb: первая особь образует гаметы только AB, вторая — только ab. При оплодотворении каждый потомок получает по одному аллелю каждого гена от каждого родителя, поэтому всё поколение F₁ имеет генотип AaBb. Если доминирование полное, у всех потомков проявляются доминантные признаки: они получили по доминантному аллелю каждого гена.

При образовании гамет у дигетерозиготы расходятся аллели каждой пары: в одну гамету попадёт A или a, но не оба сразу; то же происходит с B и b. Если гены наследуются независимо, выбор аллеля для первого гена не связан с выбором для второго. Поэтому получаются сочетания AB, Ab, aB и ab, причём в классической схеме каждое встречается с вероятностью ¼.

При скрещивании AaBb × AaBb каждый родитель может передать любой из четырёх типов гамет. Их сочетания образуют 16 равновероятных вариантов, которые удобно записать в решётке Пеннета. При полном доминировании генотипы объединяют по внешним проявлениям: 9 потомков имеют оба доминантных признака, 3 — первый доминантный и второй рецессивный, 3 — первый рецессивный и второй доминантный, 1 — оба рецессивных.

Анализирующее скрещивание AaBb × aabb устроено иначе: двойная рецессивная особь образует только гаметы ab. Поэтому фенотип потомка показывает, какой из четырёх типов гамет передала дигетерозигота. Если наследование независимо, все четыре типа гамет равновероятны и потомство распределяется по четырём фенотипам в отношении 1:1:1:1.

Независимое наследование обычно характерно для генов из разных пар хромосом: при мейозе такие пары расходятся независимо. Гены одной хромосомы могут наследоваться почти независимо, если расположены далеко друг от друга, потому что кроссинговер способен разделить их. Близко расположенные гены чаще передаются вместе, поэтому классические пропорции для независимого наследования к ним напрямую не применяют.

Результаты дигибридного скрещивания AaBb × AaBb

В таблице собраны ожидаемые результаты для классической схемы: гены наследуются независимо, а доминирование полное. Доля показывает, сколько потомков соответствующего типа ожидается из 16 равновероятных сочетаний. В реальном потомстве числа могут немного отличаться из-за случайности, особенно если особей мало.

Обозначение A_B_ означает, что в генотипе есть хотя бы один доминантный аллель каждого гена; знак подчёркивания допускает любой аллель на втором месте. Чтобы пользоваться таблицей, сначала проверьте, что в задаче выполнены условия классической схемы. Затем сопоставьте нужный фенотип с его долей и, если требуется, умножьте её на общее число потомков.

Разбор задач

Задача 1. Типы гамет дигетерозиготы

У организма генотип AaBb. Требуется определить все типы гамет при независимом наследовании. В гамету должен попасть один аллель гена A и один аллель гена B, поэтому нельзя записывать в ней сразу A и a или B и b.

1. Для первого гена возможны два варианта: A или a.
2. Для второго гена также возможны два варианта: B или b.
3. Сочетаем по одному аллелю из каждой пары: AB, Ab, aB, ab.

Ответ: образуются четыре типа гамет — AB, Ab, aB и ab; при независимом наследовании они ожидаются в равных долях. Такой порядок удобен для проверки: если из двух аллелей каждого гена составлено четыре сочетания, ни одно не должно повторяться.

Задача 2. Доля потомства с двумя доминантными признаками

Скрещивают AaBb × AaBb. Нужно найти долю потомства, у которого проявятся оба доминантных признака. Предполагается независимое наследование и полное доминирование; эти условия позволяют использовать классическое расщепление.

1. Записываем гаметы каждого родителя: AB, Ab, aB, ab. У каждого типа вероятность ¼.
2. Сочетания гамет образуют 16 равновероятных вариантов. В решётке Пеннета или при подсчёте групп девять вариантов имеют генотип A_B_.
3. Делим число подходящих вариантов на общее: 9/16. Можно также рассуждать отдельно по генам: вероятность A_ равна ¾, вероятность B_ равна ¾, а при независимости вероятности перемножаются: ¾ × ¾ = 9/16.

Ответ: доля потомства с двумя доминантными признаками равна 9/16, или 56,25%. Результат относится к фенотипу, то есть к внешнему проявлению признаков, а не к одному конкретному генотипу.

Задача 3. Анализирующее скрещивание

При скрещивании AaBb × aabb получили 160 потомков. Требуется определить ожидаемое число особей каждого фенотипа. Двойная рецессивная особь образует только гаметы ab, поэтому разнообразие потомства зависит от гамет организма AaBb.

1. Записываем четыре равновероятные гаметы дигетерозиготы: AB, Ab, aB и ab.
2. Каждую соединяем с гамета́ми ab второго родителя. Получаются четыре сочетания, соответствующие четырём фенотипам в отношении 1:1:1:1.
3. Делим общее число потомков на четыре равные части: 160 ÷ 4 = 40.

Ответ: ожидается по 40 особей каждого фенотипа. Это теоретическое ожидание; при фактическом подсчёте возможны небольшие отклонения из-за случайного распределения аллелей.

Типичные ошибки

Ошибка: записывать у AaBb только гаметы AB и ab. Так поступают, когда соединяют аллели, стоящие рядом в записи генотипа, и не учитывают независимое сочетание пар. Проверьте себя: из двух вариантов первого гена и двух вариантов второго должно получиться четыре сочетания — AB, Ab, aB, ab.

Ошибка: считать 9:3:3:1 отношением генотипов. Это фенотипическое расщепление, потому что разные генотипы могут давать одинаковые доминантные проявления. Проверка простая: перед записью отношения уточните, что именно сравнивают — генотипы потомков или их признаки.

Ошибка: применять 9:3:3:1 к любому скрещиванию двух признаков. Такое отношение требует независимого наследования, полного доминирования и отсутствия факторов, меняющих проявление признаков. Сначала выпишите условия задачи и проверьте расположение генов и характер доминирования.

Ошибка: путать дигибридное и анализирующее скрещивания. При дигибридном скрещивании для получения классического расщепления обычно скрещивают две дигетерозиготы, а при анализирующем проверяемую особь скрещивают с двойной рецессивной. Сверьте генотипы родителей: AaBb × AaBb — не та же схема, что AaBb × aabb.

Связь с другими темами

Для решения задач нужны понятия гена, аллеля, доминантного и рецессивного признаков, гомозиготы и гетерозиготы, а также правила моногибридного скрещивания. Связь с мейозом объясняет, почему аллели расходятся по разным гаметам и как независимое расхождение хромосом создаёт новые сочетания. Эти знания применяют при анализе родословных и изучении сцепленного наследования, когда гены передаются не независимо.

Что запомнить

• Дигибридное скрещивание изучает наследование двух пар признаков.
• Дигетерозигота AaBb при независимом наследовании образует четыре типа гамет: AB, Ab, aB и ab.
• При AaBb × AaBb фенотипическое расщепление составляет 9:3:3:1, если выполняются условия классической схемы.
• При анализирующем скрещивании AaBb × aabb ожидается расщепление 1:1:1:1.
• Закон независимого наследования применим к несцепленным генам.
• Отношение фенотипов не следует путать с отношением генотипов.