3.12. Закономерности наследования. Дигибридное скрещивание

Определения и обозначения

Дигибридное скрещивание — скрещивание организмов, различающихся по двум парам альтернативных признаков. Оно позволяет проследить одновременно наследование обоих признаков, а не только одной пары, как при моногибридном скрещивании. Например, можно изучать передачу окраски и формы семян. Такой подход помогает понять, как признаки сочетаются у потомков.

Закон независимого наследования признаков — закономерность, согласно которой аллели разных генов при образовании гамет распределяются независимо, если гены не сцеплены. Аллель — один из вариантов гена, например A или a. Поэтому наследование одной пары аллелей само по себе не определяет, какой аллель второй пары попадёт в ту же гамету. Закон нужен, чтобы предсказывать сочетания признаков у потомства.

Дигетерозигота — организм, гетерозиготный по двум генам; её генотип записывают AaBb. Буквы A и a обозначают аллели одного гена, а B и b — другого. В каждой паре один аллель получен от одного родителя, другой — от второго. Раздельная запись пар помогает не смешивать признаки и правильно перечислять гаметы.

Фенотипическое расщепление 9:3:3:1 — соотношение четырёх групп потомков во втором поколении при дигибридном скрещивании с полным доминированием и независимым наследованием. Числа показывают не генотипы, а доли потомков с определёнными сочетаниями проявившихся признаков. Несколько генотипов могут давать один фенотип, если у них есть доминантный аллель. Поэтому перед подсчётом фенотипов генотипы нужно сгруппировать.

Как это устроено

Рассмотрим скрещивание чистых линий AABB и aabb. Первая особь образует только гаметы AB, потому что в каждой паре у неё одинаковые аллели; вторая образует только гаметы ab. При оплодотворении к каждой гамете присоединяется другая, поэтому все потомки получают AaBb. У них одинаковый генотип и одинаковый фенотип: по каждому признаку проявляется доминантный вариант.

У дигетерозиготы AaBb при образовании гамет аллели каждой пары расходятся, так что гамета получает либо A, либо a и либо B, либо b. Если гены наследуются независимо, выбор аллеля из первой пары не связан с выбором из второй. В результате возможны AB, Ab, aB и ab. Каждый вариант имеет вероятность ¼, поскольку сочетает по одному из двух равновероятных вариантов для каждой пары: ½ × ½ = ¼.

Теперь скрещивают гибриды F₁: AaBb × AaBb. Если рассматривать ген A отдельно, скрещивание Aa × Aa даёт по фенотипу три потомка с доминантным признаком на одного с рецессивным; для пары B/b получается то же соотношение. Независимость генов позволяет сочетать эти результаты: вероятность двух доминантных фенотипов равна ¾ × ¾ = 9/16. Для доминантного признака A и рецессивного b получается ¾ × ¼ = 3/16, для a и доминантного B — тоже 3/16, а для двух рецессивных — ¼ × ¼ = 1/16.

Получить все варианты можно решёткой Пеннета: типы гамет одного родителя записывают сверху, другого — сбоку, а в каждой клетке соединяют аллели. У AaBb каждый родитель даёт четыре типа гамет, поэтому таблица содержит 16 клеток, каждая из которых соответствует равновероятному сочетанию. Альтернативный способ — правило ветвления: отдельно записать вероятность каждого признака, затем перемножить вероятности нужных сочетаний. В обоих способах нельзя пропускать ни один тип гамет.

Соотношение 9:3:3:1 получается не при любом скрещивании двух признаков. Нужны полное доминирование по обеим парам, независимое наследование генов и отсутствие взаимодействия генов, меняющего проявление признаков. Если гены сцеплены, они чаще передаются вместе, и распределение гамет меняется. Если доминирование неполное или гены взаимодействуют, фенотипические группы тоже могут иметь другие доли.

Результаты дигибридного скрещивания AABB × aabb и AaBb × AaBb

Символ «_» означает, что на этом месте может стоять любой аллель: A_B_ включает AABB, AABb, AaBB и AaBb. Для фенотипического расщепления генотипы объединяют по проявлению признаков, а для генотипического сохраняют каждое сочетание аллелей. Проверяйте, что в решётке из 16 клеток учтены все варианты.

Разбор задач

Задача 1. У гороха жёлтая окраска семян A доминирует над зелёной a, а гладкая форма B — над морщинистой b. Скрестили растения AABB и aabb. Определите генотип и фенотип потомства.

1. Определяем гаметы родителей: AABB образует только AB, а aabb — только ab, поскольку каждый родитель гомозиготен по обоим генам.
2. Соединяем аллели этих гамет: A и a дают Aa, B и b — Bb. Следовательно, у каждого потомка генотип AaBb.
3. В генотипе есть доминантные A и B, поэтому проявятся жёлтая окраска и гладкая форма. Потомство единообразно, а не разделяется на несколько фенотипических групп.

Ответ: всё потомство имеет генотип AaBb и жёлтые гладкие семена.

Задача 2. Скрестили два растения AaBb. Найдите вероятность получить потомство с зелёными гладкими семенами.

1. Зелёная окраска рецессивна, поэтому для неё нужен генотип aa. Гладкая форма доминантна и возможна при BB или Bb, то есть обозначается B_.
2. В скрещивании Aa × Aa вероятность aa равна ¼. В скрещивании Bb × Bb вероятность гладкой формы B_ равна ¾.
3. При независимом наследовании вероятности перемножаются: ¼ × ¾ = 3/16. Такой же результат можно получить по решётке, объединив клетки с генотипами aaBB и aaBb.

Ответ: вероятность зелёных гладких семян равна 3/16, или 18,75%.

Задача 3. Растение с жёлтыми гладкими семенами скрестили с растением aabb. Среди потомков обнаружены четыре фенотипические группы в равных количествах. Определите генотип первого растения и объясните результат.

1. Растение aabb образует только гаметы ab, поэтому признаки потомков напрямую показывают, какие гаметы образовал жёлтый гладкий родитель.
2. Четыре равные фенотипические группы означают, что второй родитель образовал гаметы AB, Ab, aB и ab с одинаковой вероятностью. Чтобы давать аллели A и a, а также B и b, его генотип должен быть AaBb.
3. При соединении каждой из четырёх гамет с ab возникают AaBb, Aabb, aaBb и aabb. Они соответствуют жёлтым гладким, жёлтым морщинистым, зелёным гладким и зелёным морщинистым семенам.

Ответ: генотип первого растения — AaBb. Равные группы в анализирующем скрещивании указывают на четыре равновероятных типа гамет при независимом наследовании.

Типичные ошибки

Дигетерозиготе AaBb иногда приписывают только два типа гамет, считая пары аллелей вместо их сочетаний. Но из каждой пары в гамету попадает один аллель, и возможны четыре комбинации: AB, Ab, aB, ab. Чтобы проверить ответ, перечислите варианты выбора для обеих пар и перемножьте их число: 2 × 2 = 4.

Другая ошибка — считать, что четыре типа гамет всегда возникают поровну. Равные вероятности следуют из независимого наследования, а при сцеплении генов сочетания могут появляться с разной частотой. Проверьте условие задачи: если независимость не дана и расположение генов неизвестно, нельзя автоматически переносить на ответ соотношение 1:1:1:1.

Соотношение 9:3:3:1 нередко ошибочно записывают как генотипическое. Оно относится к фенотипам при определённых условиях, потому что доминантный признак объединяет несколько генотипов. Самопроверка простая: сначала выпишите генотипы потомков, затем сгруппируйте те, у которых одинаково проявляются оба признака, и только после этого подсчитывайте доли.

Также нельзя применять 9:3:3:1, не проверив условия скрещивания. Сцепление или взаимодействие генов может изменить ожидаемые частоты фенотипов, а неполное доминирование меняет их проявление. Перед решением выясните, какие аллели доминируют и считаются ли гены независимыми; если условие этого не подтверждает, обозначьте допущение или используйте данные задачи.

Связь с другими темами

Для дигибридного скрещивания нужны понятия гена и аллеля, доминантного и рецессивного признаков, генотипа и фенотипа, гомозиготы и гетерозиготы. Также важно понимать моногибридное скрещивание: соотношение для каждой пары аллелей отдельно становится основой расчёта для двух пар. Без этого трудно правильно составить гаметы и отличить генотип от фенотипа.

Навык составлять гаметы и анализировать потомство пригодится в задачах на анализирующее скрещивание. Он также помогает перейти к темам сцепленного наследования и взаимодействия генов: там сравнивают ожидаемые результаты независимого наследования с тем, как признаки передаются в действительности. Поэтому важно не только запомнить числа, но и понимать условия их применения.

Что запомнить

• Дигибридное скрещивание прослеживает наследование двух пар признаков.
• При независимом наследовании дигетерозигота AaBb образует гаметы AB, Ab, aB и ab.
• При скрещивании AABB × aabb все гибриды первого поколения имеют генотип AaBb.
• При скрещивании AaBb × AaBb фенотипическое расщепление составляет 9:3:3:1 при соблюдении условий задачи.
• Для рецессивного фенотипа по двум признакам нужен генотип aabb.
• Соотношение потомков зависит от того, наследуются ли гены независимо.