3.13. Хромосомная теория наследственности

Определения и обозначения

Хромосомная теория наследственности — представление о том, что гены расположены в хромосомах и наследуются вместе с ними. Гены занимают в хромосоме определённые места, поэтому их передача связана с поведением хромосом при делении клеток. Эта идея помогает объяснить, как наследственная информация переходит от родителей к потомству.

Группа сцепления — совокупность генов, расположенных в одной хромосоме. Поскольку хромосома при образовании половых клеток передаётся как целая структура, расположенные в ней гены чаще оказываются в одной гамете. Поэтому число групп сцепления обычно соответствует гаплоидному набору хромосом.

Сцепленное наследование — преимущественная совместная передача потомству генов одной хромосомы. Оно отличается от независимого наследования генов, находящихся в разных хромосомах. Понятие сцепления нужно, чтобы объяснять, почему некоторые сочетания признаков встречаются чаще других.

Кроссинговер — обмен участками между гомологичными хромосомами в мейозе. После такого обмена гены могут оказаться в новых сочетаниях аллелей, которых не было в исходных хромосомах родителя. Это объясняет, почему сцепление бывает неполным и появляются рекомбинантные потомки.

Как это устроено

Связь между наследованием признаков и хромосомами помогли установить исследования Томаса Моргана на плодовой мушке дрозофиле. У мушек удобно изучать наследование: они быстро размножаются, а различия между признаками легко распознавать у потомства. Морган обнаружил, что некоторые признаки передаются вместе чаще, чем предсказывалось бы при независимом наследовании. Это стало объяснимо, если соответствующие гены находятся в одной хромосоме.

Гены одной хромосомы образуют группу, потому что при мейозе они связаны с одной и той же хромосомой. В обычном случае такие гены попадают в гамету совместно, сохраняя исходное сочетание аллелей. Гены из разных хромосом распределяются в гаметы независимо друг от друга, поскольку пары хромосом расходятся при мейозе независимо. Поэтому для генов разных хромосом обычно применимо независимое наследование.

Сцепление не всегда сохраняется: в мейозе гомологичные хромосомы могут обменяться соответствующими участками. Такой кроссинговер меняет комбинации аллелей, и в гаметах появляются варианты, отличающиеся от родительских. Если эти гаметы участвуют в оплодотворении, у потомства возникают новые сочетания признаков — рекомбинантные. Следовательно, доля рекомбинантов показывает, насколько часто сцепление нарушалось обменом участков.

Вероятность кроссинговера между двумя генами зависит от расстояния между ними. Чем дальше гены расположены в хромосоме, тем больше участок, на котором может произойти обмен между ними, и тем чаще они оказываются по разные стороны места обмена. При небольшом расстоянии кроссинговер между генами происходит реже, поэтому родительские сочетания встречаются чаще. Такая закономерность позволяет использовать частоту рекомбинантов для оценки взаимного расположения генов.

Для оценки расстояния подсчитывают долю рекомбинантных потомков среди всех потомков: число рекомбинантов делят на общее число и умножают на 100%. Полученную частоту выражают в процентах; один процент рекомбинации принимают за одну морганиду. Например, если рекомбинантов 16%, расстояние между генами оценивают в 16 морганид. Это именно оценка по частоте обменов, а не измерение длины хромосомы в обычных единицах.

Сравнение наследования генов в разных хромосомах и в одной хромосоме

Сначала определите, находятся ли гены в одной хромосоме или в разных: это подсказывает ожидаемый характер наследования. Затем сравните родительские и новые сочетания аллелей, чтобы понять, могли ли рекомбинанты появиться из-за кроссинговера. Таблица показывает общие закономерности, а не исключает влияния конкретных условий скрещивания.

Разбор задач

Задача 1

Гены A и B находятся в разных парах гомологичных хромосом. Нужно определить, будут ли они наследоваться сцепленно. Из условия следует, что гены расположены не в одной хромосоме, а в разных, поэтому совместная передача как единого блока для них не характерна. Применяем правило независимого распределения таких генов.

1. Определяем расположение: A и B находятся в разных парах хромосом.
2. Сопоставляем это с правилом наследования: гены разных хромосом обычно распределяются независимо.
3. Делаем вывод о характере наследования признаков, связанных с A и B.

Ответ: сцепленно гены A и B обычно наследоваться не будут; для них ожидается независимое наследование.

Задача 2

При анализирующем скрещивании дигетерозиготы AaBb родительские сочетания составили 84% потомков, а рекомбинантные — 16%. Требуется найти частоту кроссинговера и расстояние между генами. Здесь доля рекомбинантов уже дана, поэтому пересчитывать родительские классы не нужно. Важно перевести процент рекомбинантов в генетическое расстояние по принятому соотношению.

1. Берём долю именно рекомбинантных потомков: 16%.
2. Частота рекомбинации равна этой доле, то есть 16%.
3. Принимаем один процент рекомбинации за одну морганиду: 16% = 16 морганид.

Ответ: частота кроссинговера — 16%, расстояние между генами — 16 морганид.

Задача 3

У особи с генотипом AB/ab после анализирующего скрещивания получены классы AB — 410, ab — 390, Ab — 105, aB — 95. Нужно определить родительские и рекомбинантные классы и расстояние между генами. При анализирующем скрещивании наиболее многочисленные классы обычно отражают исходные сочетания аллелей гетерозиготы. Два менее многочисленных класса тогда относят к рекомбинантным.

1. Находим самые многочисленные классы: AB (410) и ab (390). Это родительские сочетания.
2. Оставшиеся классы Ab (105) и aB (95) — рекомбинантные.
3. Складываем численность рекомбинантов: 105 + 95 = 200.
4. Находим общее число потомков: 410 + 390 + 105 + 95 = 1000.
5. Вычисляем долю: 200 / 1000 × 100% = 20%. Значит, расстояние равно 20 морганидам.

Ответ: родительские классы — AB и ab, рекомбинантные — Ab и aB; частота рекомбинации — 20%, расстояние — 20 морганид.

Типичные ошибки

Ошибка — считать, что все гены одной хромосомы всегда наследуются нераздельно. Такое ожидание возникает потому, что хромосома обычно передаётся в гамету целиком, но при мейозе может произойти кроссинговер. Обмен участками способен разделить исходное сочетание генов. Проверяйте себя: если в потомстве есть новые комбинации аллелей, сцепление было нарушено.

Не следует путать сцепленное наследование с независимым. Сцепление характерно для генов одной хромосомы, а независимое наследование обычно наблюдается у генов из разных хромосом. Путаница возникает, если ориентироваться только на названия признаков, не выяснив расположение генов. Перед решением задачи сначала отметьте, в одной или в разных хромосомах находятся гены.

При расчёте частоты рекомбинации нельзя учитывать только один рекомбинантный класс. Обычно рекомбинантных классов два, и каждый из них показывает один из новых вариантов сочетания аллелей. Если взять только один, получится заниженная частота. Проверьте себя: сложите численность всех рекомбинантов, прежде чем делить её на общее число потомков.

Расстояние между генами не равно проценту любого класса потомства. Его оценивают по доле именно рекомбинантных потомков, а не по доле родительских сочетаний или одного отдельного класса. Ошибка появляется, когда в формулу подставляют первое заметное число из условия. Перед вычислением подпишите, какие классы родительские, какие рекомбинантные, и используйте сумму рекомбинантов.

Связь с другими темами

Для понимания темы нужно знать строение хромосом, различия между диплоидным и гаплоидным наборами и поведение гомологичных хромосом в мейозе. Эти сведения объясняют, почему гены распределяются совместно или независимо. Хромосомная теория связывает законы Менделя с тем, что происходит с хромосомами при образовании гамет, и помогает понять отклонения от независимого наследования. Знание сцепления и кроссинговера пригодится при анализе родословных и решении задач на наследование признаков.

Что запомнить

• Гены расположены в хромосомах и занимают в них определённые места.
• Гены одной хромосомы образуют группу сцепления.
• Число групп сцепления обычно соответствует гаплоидному числу хромосом.
• Кроссинговер создаёт новые сочетания аллелей и может нарушать сцепление.
• Частота рекомбинации зависит от расстояния между генами.
• Один процент рекомбинации соответствует одной морганиде.