§42. Хромосомная теория наследственности

Определения и обозначения

Хромосомная теория наследственности — представление о том, что гены расположены в хромосомах, а наследование признаков связано с поведением хромосом при делении клеток. Она помогает объяснить, почему одни признаки передаются совместно, а другие — независимо. Теория связывает закономерности скрещиваний с тем, как хромосомы расходятся в половые клетки.

Группа сцепления — совокупность генов, расположенных в одной хромосоме и обычно наследуемых вместе. Такая группа нужна, чтобы описывать совместную передачу нескольких генов как единое целое. Число групп сцепления у вида соответствует гаплоидному набору хромосом, то есть набору, который содержится в гамете.

Сцепленное наследование — преимущественная совместная передача генов, расположенных в одной хромосоме. Это отличается от независимого наследования генов из разных пар хромосом, которые при мейозе могут расходиться независимо. Понятие помогает предсказать, какие сочетания аллелей чаще встретятся у потомства.

Кроссинговер — обмен участками между гомологичными хромосомами во время мейоза. Он может нарушить исходное сцепление и привести к появлению новых сочетаний аллелей. Благодаря этому потомство получает не только родительские комбинации генов.

Как это устроено

Учёные сравнивали результаты скрещиваний с тем, как хромосомы ведут себя при делении клеток. Во время мейоза пары гомологичных хромосом расходятся, а гаметы получают по одной хромосоме из каждой пары. Это сходство между передачей признаков и распределением хромосом привело к выводу, что гены находятся именно в хромосомах. Так стало возможно объяснить закономерности наследования через клеточные процессы.

Каждый ген занимает определённый участок хромосомы, который называют локусом, а гены расположены вдоль хромосомы линейно. Аллели одного гена занимают соответствующие участки пары гомологичных хромосом. Гомологичные хромосомы несут гены одних и тех же признаков, хотя варианты этих генов могут различаться. Такое соответствие объясняет, откуда организм получает пары аллелей — по одному варианту от каждого родителя.

Если несколько генов находятся в одной хромосоме, при мейозе они обычно перемещаются в гамету вместе. Поэтому они составляют группу сцепления и чаще сохраняют родительские сочетания аллелей. Гены из разных пар хромосом могут расходиться независимо, поскольку ориентация каждой пары при мейозе определяется независимо от других пар. Следовательно, именно расположение генов относительно хромосом помогает понять, будет ли наследование совместным или независимым.

Сцепление не всегда сохраняется полностью: в профазе I мейоза гомологичные хромосомы сближаются и могут обменяться участками. Этот процесс называется кроссинговером и происходит между несестринскими хроматидами. После обмена часть генов оказывается в новых сочетаниях, поэтому среди гамет возникают не только исходные варианты. Если обмена между генами не было, они передаются вместе; если он произошёл — возможно появление рекомбинантных сочетаний.

Вероятность обмена между двумя генами зависит от расстояния между ними вдоль хромосомы. Чем больше участок между генами, тем больше возможностей для кроссинговера, поэтому новые сочетания появляются чаще. По частоте таких рекомбинаций можно оценивать относительное расстояние между генами и устанавливать их порядок в хромосоме. Так получают генетические карты, показывающие взаимное расположение генов, хотя они не заменяют прямого измерения физической длины участка ДНК.

Сравнение наследования генов из одной и разных хромосом

Сначала определите, находятся ли гены в одной хромосоме или в разных парах: от этого зависит ожидаемый тип наследования. Затем учтите возможность кроссинговера, если гены сцеплены. Таблица помогает сравнить не только частые сочетания, но и причину их появления.

Разбор задач

Задача 1. Два гена расположены в разных парах гомологичных хромосом. Нужно определить, будут ли соответствующие признаки наследоваться независимо. В условии нет указания, что гены находятся в одной хромосоме, поэтому применяем правило для разных пар. Проверим, как расположение связано с расхождением хромосом при мейозе.

1. Устанавливаем расположение генов: каждый ген находится в своей паре гомологичных хромосом.
2. Вспоминаем, что разные пары хромосом при мейозе расходятся независимо друг от друга.
3. Делаем вывод: аллели двух генов могут попасть в гаметы в разных сочетаниях, поэтому признаки наследуются независимо.

Ответ: да, признаки наследуются независимо, если гены действительно находятся в разных парах хромосом. Это типичный случай действия закона независимого наследования. Вывод основан на расположении генов, а не на том, насколько сами признаки похожи.

Задача 2. Гены A и B находятся в одной хромосоме. Нужно записать сочетания аллелей, которые преимущественно попадут в гаметы при отсутствии кроссинговера. Условие не указывает, какие именно варианты генов находятся на второй гомологичной хромосоме. Поэтому запишем общий ответ для двух возможных исходных расположений аллелей.

1. Обозначаем гомологичные хромосомы и выясняем, какие аллели расположены на каждой из них.
2. При расположении AB на одной хромосоме, а ab на другой, без кроссинговера образуются гаметы AB и ab.
3. Если исходное расположение — Ab и aB, то преимущественные гаметы будут Ab и aB.

Ответ: при полном сцеплении в гаметы переходят исходные сочетания аллелей, находившиеся на родительских хромосомах. Чтобы выбрать конкретную пару сочетаний, нужно знать их расположение в условии. Если кроссинговера нет, новые сочетания не возникают.

Задача 3. Гены A и B находятся в одной хромосоме, но среди потомков обнаружены и родительские, и новые сочетания признаков. Нужно объяснить, почему появились обе группы и какая встречается чаще. Сначала сопоставим новые сочетания с возможным обменом участками между гомологичными хромосомами. Затем учтём, что большая часть гамет обычно сохраняет исходное сцепление.

1. Выделяем родительские сочетания — те, которые были у исходных хромосом организма.
2. Новые сочетания называем рекомбинантными: они возникают, если между генами произошёл кроссинговер.
3. Сравниваем группы: родительские сочетания обычно преобладают, потому что кроссинговер происходит не при каждом мейозе и не обязательно между данными генами.

Ответ: новые сочетания появились в результате кроссинговера, а родительские сохранились благодаря сцеплению генов. Обычно родительские варианты встречаются чаще рекомбинантных. Если новые сочетания многочисленны, это может указывать на большее расстояние между генами.

Типичные ошибки

Ошибка: считать, что любые два гена наследуются независимо. Это неверно, потому что гены одной хромосомы могут быть сцеплены; независимость прежде всего ожидают для генов из разных пар хромосом. Такое упрощение возникает, если запомнить закон независимого наследования без условия о расположении генов. Проверьте себя: сначала найдите в условии, в каких хромосомах находятся гены.

Ошибка: понимать сцепление как невозможность появления новых сочетаний. Кроссинговер может обменять участки гомологичных хромосом, поэтому сцепленные гены иногда наследуются в новых комбинациях. Путаница появляется, если считать правило абсолютным и не учитывать мейоз. Проверьте, есть ли в задаче рекомбинантные потомки или упоминание обмена участками.

Ошибка: путать гомологичные хромосомы с одинаковыми хроматидами. Гомологичные хромосомы несут гены одних и тех же признаков, но могут содержать разные аллели; именно между их несестринскими хроматидами происходит кроссинговер. Путаница возникает из-за сходства внешнего вида хромосом. Для проверки сравните их гены: одинаковые локусы не означают одинаковые варианты аллелей.

Ошибка: считать, что частота кроссинговера не связана с расположением генов. Между более удалёнными генами обмен происходит чаще, поэтому рекомбинантные сочетания встречаются с большей вероятностью. Ошибка возникает, если запомнить только сам факт кроссинговера, но не его связь с расстоянием. Проверьте вывод: большая частота рекомбинаций обычно указывает на большее относительное расстояние между генами.

Связь с другими темами

Для понимания темы нужны знания о строении хромосомы, генах и аллелях, а также различии между гомологичными хромосомами. Вспомните мейоз и независимое расхождение хромосом: они объясняют, как гены оказываются в гаметах. Знание хромосомного наследования пригодится при решении задач на сцепление, анализе родословных и изучении генетических карт. Так клеточные процессы связываются с наблюдаемыми признаками потомства.

Что запомнить

• Гены расположены в хромосомах и занимают определённые участки.
• Гены одной хромосомы образуют группу сцепления.
• Сцепленные гены обычно передаются совместно.
• Кроссинговер происходит между гомологичными хромосомами в мейозе.
• Кроссинговер приводит к новым сочетаниям аллелей.
• Чем дальше друг от друга гены, тем выше вероятность кроссинговера между ними.
• Число групп сцепления соответствует гаплоидному числу хромосом.