"Биология (базовый уровень)", Пасечник В.В., Каменский А.А., Рубцов А.М. и др. /Под ред. Пасечника В.В.
Неаллельные гены находятся в разных участках хромосом, но могут вместе влиять на один признак. Их взаимодействие объясняет, почему результат скрещивания не всегда соответствует простым менделевским соотношениям. При комплементарности гены дополняют друг друга, при эпистазе один подавляет проявление другого, а при полимерии их эффекты складываются. Понимание этих механизмов помогает разбирать наследование признаков и решать генетические задачи.
Текст подготовлен нейронной сетью по теме параграфа и не заменяет учебник — важные факты и формулировки сверяйте с ним.
Неаллельные гены — гены, расположенные в разных участках хромосом и влияющие на один признак или на разные признаки. Они отличаются от аллелей одного гена, которые занимают соответствующий участок гомологичных хромосом. Это понятие помогает понять, почему несколько генов могут участвовать в формировании одного признака.
Комплементарность — взаимодействие неаллельных генов, при котором признак проявляется только при совместном наличии доминантных аллелей определённых генов. Запись A_B_ означает, что в генотипе есть хотя бы по одному доминантному аллелю A и B. Это обозначение удобно, когда признак требует участия сразу нескольких генов.
Эпистаз — взаимодействие, при котором аллели одного гена подавляют или изменяют проявление аллелей другого неаллельного гена. Подавляющий ген называют эпистатическим, а ген, проявление которого изменяется, — гипостатическим. Такое различие помогает правильно определить, какие генотипы объединить в фенотипические группы.
Полимерия — взаимодействие нескольких неаллельных генов, при котором их однонаправленное действие суммируется и влияет на степень выраженности признака. Каждый соответствующий аллель может усиливать эффект, поэтому учитывают их общее число. Это нужно для объяснения количественных различий, например нескольких степеней выраженности признака.
Один признак может зависеть от нескольких генов, потому что его формирование часто включает цепочку связанных процессов. Продукт одного гена может запускать этап, необходимый для действия другого, или влиять на общий результат. Поэтому изменение любого звена способно изменить признак, даже если остальные гены не изменились.
При комплементарности гены дополняют друг друга: для появления признака нужны доминантные аллели в нескольких генах. Если хотя бы в одном требуемом гене доминантного аллеля нет, полный набор условий не выполнен. При скрещивании дигетерозигот часть потомков получает нужную комбинацию, поэтому фенотипическое расщепление отличается от моногибридного.
При эпистазе один ген влияет на то, будет ли заметно действие другого. Сначала выясняют, какой ген подавляет проявление и какой именно ген подавляется, а затем учитывают тип аллеля, вызывающий эффект. Подавление может вызываться доминантным аллелем или только гомозиготным рецессивным генотипом; от этого зависит, какие потомки попадут в одну фенотипическую группу.
При полимерии несколько генов действуют в одном направлении, поэтому эффект накапливается. Если каждый усиливающий аллель вносит сопоставимый вклад, фенотип связан с их общим числом, а не только с тем, в какой именно паре генов они находятся. Так возникает ряд промежуточных степеней выраженности, характерный для количественных признаков.
Чтобы решить задачу, сначала определяют тип взаимодействия и условие, при котором признак проявляется. Затем записывают гаметы родителей, находят возможные генотипы потомства и группируют их по фенотипу. Такой порядок не позволяет принять генотипическое расщепление за фенотипическое и помогает проверить результат по долям всех потомков.
| Тип взаимодействия | Как взаимодействуют гены | Зависимость признака от генотипа | Характерный результат скрещивания |
|---|---|---|---|
| Комплементарность | Гены дополняют друг друга | Признак проявляется при наличии доминантных аллелей в нескольких генах, например A_B_ | Для AaBb × AaBb при условии A_B_ — 9:7 |
| Эпистаз | Один ген подавляет или изменяет проявление другого | Проявление зависит от генотипа подавляющего гена и аллелей второго гена | При рецессивном эпистазе — часто 9:3:4 |
| Полимерия | Однонаправленные эффекты генов суммируются | Выраженность зависит от числа усиливающих аллелей | Для двух пар генов при аддитивном эффекте — 1:4:6:4:1 |
Сначала найдите в условии задачи правило, по которому генотип превращается в признак: необходимость нескольких доминантных аллелей, подавление или суммирование эффектов. Затем сопоставьте его со вторым столбцом и используйте характерное расщепление как проверку. Соотношения подходят только при указанных типе взаимодействия и генотипах родителей.
Задача 1. При скрещивании дигетерозигот AaBb × AaBb признак проявляется только у потомков с генотипом A_B_. Нужно найти долю потомков с признаком и назвать тип взаимодействия. Условие требует доминантных аллелей сразу в двух генах, поэтому речь идёт о комплементарности.
Задача 2. Рецессивный генотип aa подавляет проявление гена B. В скрещивании AaBb × AaBb определим расщепление и долю потомков aa. Сначала выделим группу, в которой проявление второго гена подавлено, а потом разберём оставшиеся генотипы.
Задача 3. Окраска зависит от двух пар полимерных генов с суммирующимся действием аллелей. Скрещены AaBb × AaBb; требуется найти число градаций и их соотношение при полном аддитивном эффекте. Считаем, что каждый доминантный аллель одинаково усиливает признак.
Ошибка — считать любые два гена, влияющие на признак, аллельными. Так происходит, потому что оба гена упоминаются в связи с одним признаком; однако аллельные варианты занимают один участок, а неаллельные гены — разные. Проверьте себя: если обозначены две пары, например A/a и B/b, речь идёт о двух генах, а не о паре аллелей одного гена.
При комплементарности иногда учитывают доминантный аллель только в одном гене и записывают условие как A_ или B_. Это путает с моногибридным наследованием и игнорирует необходимость совместного действия генов. Перед подсчётом потомков перепишите условие проявления полностью, например A_B_, и проверьте обе пары отдельно.
Эпистаз смешивают с комплементарностью, потому что в обоих случаях участвуют несколько генов. Но при эпистазе один ген меняет проявление другого, а при комплементарности действие генов складывается в необходимую комбинацию. Самопроверка: найдите, есть ли в условии подавляющий ген; если такого отношения нет, не называйте взаимодействие эпистазом.
При полимерии могут считать лишь разные генотипы, не подсчитывая усиливающие аллели. Из-за этого генотипы с одинаковой степенью выраженности ошибочно относят к разным фенотипическим классам. Сгруппируйте потомство по числу таких аллелей: при двух парах это число меняется от нуля до четырёх, а классов получается пять.
Для изучения взаимодействия генов нужны понятия гена, аллеля, генотипа и фенотипа, а также умение записывать генотипы и гаметы. Задачи опираются на моногибридное и дигибридное скрещивание и законы Менделя: эти правила позволяют найти вероятности генотипов до их объединения по фенотипам. Дальше тема помогает разбирать наследование количественных признаков, генетику человека и селекцию, где на результат часто влияют несколько генов.
Чем неаллельные гены отличаются от аллельных?
Аллельные гены занимают один и тот же участок в паре гомологичных хромосом и являются вариантами одного гена. Неаллельные гены находятся в разных участках хромосом и могут влиять на один признак или на разные.
Как понять, что в задаче описана комплементарность?
Ищите условие, что признак появляется только при наличии доминантных аллелей сразу в нескольких генах, например A_B_. Если одного из нужных доминантных аллелей нет, признак не проявляется.
Чем эпистаз отличается от комплементарности?
При эпистазе один ген подавляет или изменяет проявление другого. При комплементарности гены не подавляют друг друга, а совместно обеспечивают появление признака.
Почему при взаимодействии генов расщепление может отличаться от законов Менделя?
Законы расщепления описывают распределение аллелей и генотипов, а взаимодействие генов меняет соответствие между генотипом и фенотипом. Поэтому несколько генотипических групп могут иметь одинаковый признак и объединяться в один фенотипический класс.
Как определить выраженность признака при полимерии?
Нужно посчитать в генотипе число аллелей, усиливающих признак. Чем больше таких аллелей, тем сильнее выражен признак; генотипы с одинаковым числом обычно относят к одному фенотипическому классу.
§43. Взаимодействие неаллельных генов
