§44. Цитоплазматическая наследственность

Определения и обозначения

Цитоплазматическая наследственность — передача потомству признаков, определяемых наследственным материалом вне ядра клетки. Такой материал находится прежде всего в митохондриях и пластидах. Понятие нужно, чтобы объяснить наследование, которое не укладывается в обычную схему передачи генов ядерных хромосом.

Внеядерные гены — участки наследственного материала митохондрий и пластид, влияющие на признаки организма. Они расположены в ДНК органелл, а не в хромосомах ядра. Это обозначение помогает связать свойства клетки с работой её энергетических и фотосинтезирующих структур.

Плазмоген — наследственный фактор, расположенный в цитоплазме. В отличие от гена в ядерной хромосоме, он находится в органелле и передаётся вместе с ней, поэтому его распределение зависит от распределения цитоплазмы. Термин используют, когда хотят подчеркнуть внеядерный источник наследственного признака.

Материнское наследование — частый вариант передачи цитоплазматических признаков, при котором органеллы потомство получает преимущественно из яйцеклетки. Сперматозоид обычно вносит очень небольшой объём цитоплазмы. Поэтому при таком типе наследования признак нередко прослеживается по материнской линии.

Как это устроено

Признаки могут наследоваться не только через ядерные хромосомы, потому что митохондрии и пластиды содержат собственную ДНК. Она кодирует часть белков и других компонентов, необходимых для работы этих органелл. Если состояние органелл меняется, это может отразиться на признаках всей клетки или организма.

При оплодотворении яйцеклетка и сперматозоид сливаются, но объём их цитоплазмы неодинаков. Крупная яйцеклетка уже содержит много митохондрий и, у растений, пластид, а сперматозоид обычно передаёт главным образом ядро. Поэтому зигота чаще получает органеллы от матери, и их наследственный материал начинает размножаться в клетках зародыша.

Прямое и обратное скрещивания могут давать разные результаты, потому что в них по-разному распределяется роль родителей. В одном варианте признак получает потомство от материнского организма, а в другом материнским становится прежний отец. Если признак связан с цитоплазмой, смена направления скрещивания меняет набор органелл, получаемый зиготой.

У ночной красавицы окраска листьев зависит от пластид, находящихся в цитоплазме клеток. Яйцеклетки с нормальными, изменёнными или смешанными пластидами могут дать растения с разной окраской листьев. Поэтому результат определяется не только признаками двух исходных растений, но и тем, какие пластиды оказались в цитоплазме яйцеклетки.

Цитоплазматическое наследование нельзя считать всегда исключительно материнским, поскольку способы передачи органелл различаются у организмов. Иногда часть отцовских митохондрий сохраняется в зиготе, а у некоторых видов вклад родителей распределяется иначе. Поэтому материнскую передачу рассматривают как частый вариант, который нужно проверять по данным конкретного организма.

Сравнение ядерного и цитоплазматического наследования

Сначала определите, где расположен наследственный материал, а затем проследите путь его передачи в зиготу. Особое внимание уделяйте реципрокным, то есть прямому и обратному, скрещиваниям: различие их результатов указывает на возможную роль цитоплазмы. Таблица помогает не переносить правила ядерного наследования на органеллы автоматически.

Разбор задач

Задача 1

У ночной красавицы скрестили растение с зелёными листьями с растением с белыми листьями, а затем провели обратное скрещивание. Нужно объяснить, почему для прогноза окраски потомства важно знать материнское растение. Окраска связана с пластидами, а не только с ядерными генами.

1. Определяем, какой родитель образует яйцеклетки и передаёт зиготе основную часть цитоплазмы.
2. Устанавливаем, какие пластиды находятся в яйцеклетках этого растения: нормальные, изменённые или их смесь.
3. Сравниваем направления скрещивания: при смене материнского растения меняется источник пластид.

В первом скрещивании потомство в основном получает пластиды от одного растения, а в обратном — от другого. Поэтому окраска листьев и её распределение могут оказаться разными. Одного указания на цвет обоих родителей недостаточно: нужно знать, какой из них был материнским.

Задача 2

В двух реципрокных скрещиваниях признак, связанный с работой митохондрий, проявился у потомства только тогда, когда его имела мать. Требуется определить наиболее вероятный тип наследования. Сравнение результатов двух направлений является главным признаком для решения.

1. Отмечаем, что при смене пола родителей изменился результат, хотя участвовали те же две формы.
2. Связываем проявление признака с митохондриями, имеющими собственную ДНК.
3. Учитываем, что митохондрии обычно поступают к зиготе из яйцеклетки.

Наблюдение вероятнее всего объясняется цитоплазматическим наследованием с материнской передачей. Оно не похоже на обычное ядерное наследование, при котором направление скрещивания обычно не меняет результат при тех же генотипах. Окончательный вывод подтверждают дополнительные данные о передаче митохондрий.

Задача 3

В цитоплазме клеток растения присутствуют нормальные и изменённые пластиды. Нужно объяснить, почему семена одного растения могут дать потомство с разной окраской листьев. Причина связана с неодинаковым попаданием пластид в яйцеклетки.

1. Предполагаем, что при образовании яйцеклеток пластиды распределяются между ними не строго одинаково.
2. Одни яйцеклетки получают больше нормальных пластид, другие — больше изменённых или смешанный набор.
3. После оплодотворения каждый зародыш размножает преимущественно тот набор пластид, который достался его яйцеклетке.

Поэтому семена одного растения могут прорасти в растения с разной окраской листьев. Фиксированное менделевское соотношение заранее ожидать нельзя, поскольку результат зависит от случайного распределения органелл. Для прогноза нужно изучать состав пластид в яйцеклетках и особенности их передачи.

Типичные ошибки

Ошибка 1. Считать, что все признаки передаются только ядерными хромосомами. Так думают, потому что именно ядерные гены чаще изучаются в задачах, но митохондрии и пластиды тоже имеют ДНК. Проверка проста: выясните, не связан ли признак с работой этих органелл.

Ошибка 2. Ожидать одинаковый результат прямого и обратного скрещиваний. Ошибку допускают, если учитывают только генотипы родителей и забывают о происхождении цитоплазмы. Проверьте, какой родитель был матерью и какие органеллы он мог передать.

Ошибка 3. Считать материнское наследование обязательным для всех организмов и органелл. Такой вывод делают из распространённого правила о передаче цитоплазмы яйцеклеткой, хотя существуют исключения. Нужно уточнить, как именно наследуются органеллы у данного вида.

Ошибка 4. Применять к цитоплазматическим признакам готовые менделевские соотношения. Их используют без анализа того, как органеллы распределяются при образовании яйцеклеток и делении клеток. Сначала установите механизм передачи, а уже потом выбирайте способ прогноза.

Связь с другими темами

Для понимания темы нужны знания о строении клетки, роли ядра, митохондрий и пластид. Также пригодятся основы скрещивания и умение различать прямое и обратное скрещивания. Без этого трудно определить источник наследственного материала в зиготе.

Цитоплазматическая наследственность помогает разбирать митохондриальные заболевания и родословные с передачей признака по материнской линии. Она показывает, почему одинаковый внешний признак может иметь особый путь распространения в семье. При анализе родословной важно учитывать не только пол, но и происхождение органелл.

Тема связана с генетикой прокариот и молекулярной биологией. ДНК органелл позволяет сравнивать внеядерную наследственность с наследственным материалом бактерий и ядра. Такое сравнение помогает понять, что клетка содержит несколько генетических систем.

Что запомнить

• Наследственный материал находится не только в ядре, но и в митохондриях и пластидах.
• Передачу признаков через наследственный материал цитоплазмы называют цитоплазматической наследственностью.
• Цитоплазму зигота обычно получает преимущественно из яйцеклетки.
• При цитоплазматическом наследовании реципрокные скрещивания могут давать разные результаты.
• Окраска листьев ночной красавицы служит примером признака, связанного с наследованием пластид.
• Материнский тип передачи распространён, но не является универсальным правилом.