§41. Дигибридное скрещивание. Закон независимого наследования признаков

Определения и обозначения

Дигибридное скрещивание — скрещивание организмов, различающихся по двум парам альтернативных признаков. Для каждой пары используют отдельную букву: например, A и a обозначают аллели одного гена, B и b — другого. Такая запись позволяет одновременно проследить наследование двух признаков.

Закон независимого наследования признаков — правило, согласно которому аллели разных генов распределяются в гаметы независимо друг от друга, если гены не сцеплены. Это означает, что попадание аллеля A в гамету не определяет, попадёт ли туда B или b. Правило помогает предсказывать сочетания признаков у потомства.

Дигетерозигота — организм, гетерозиготный по двум парам генов; его генотип записывают AaBb. По каждому гену у него есть два разных аллеля: A и a, а также B и b. Эта запись нужна, чтобы определить возможные типы гамет.

Фенотипическое расщепление 9:3:3:1 — соотношение четырёх групп потомков F₂ при классическом дигибридном скрещивании с полным доминированием и независимым наследованием. Цифры показывают число потомков с разными сочетаниями внешне проявляющихся признаков, а не отдельных генотипов. По этому соотношению можно сравнить ожидаемый результат с наблюдениями.

Как это устроено

Сначала для каждой пары альтернативных признаков выбирают свою букву, не смешивая обозначения разных генов. Например, A может обозначать аллель жёлтой окраски семян, a — зелёной, B — гладкой формы, b — морщинистой. Если организм имеет два одинаковых аллеля каждого гена, он гомозиготен: AABB или aabb; если аллели различаются, он гетерозиготен. Благодаря отдельным буквам можно понять, какой аллель передан по каждой паре.

При скрещивании чистых линий AABB × aabb каждый родитель образует только один тип гамет: первый — AB, второй — ab. В гамету попадает лишь один аллель из каждой пары, поэтому в потомке объединяются A с a и B с b. Все особи F₁ имеют генотип AaBb. При полном доминировании у них проявляются оба доминантных признака, поскольку аллели A и B маскируют соответствующие рецессивные аллели.

Дигетерозигота AaBb образует четыре типа гамет: AB, Ab, aB и ab. При формировании гаметы в неё попадает один аллель из пары A/a и один из пары B/b. Если гены не сцеплены, выбор аллеля одной пары не влияет на выбор аллеля другой; поэтому все четыре сочетания возникают с равной вероятностью — по ¼. Именно это независимое комбинирование лежит в основе дальнейшего расчёта потомства.

При скрещивании AaBb × AaBb каждый из четырёх типов гамет одного родителя может соединиться с любым типом гаметы другого. Для каждой пары признаков отдельно возникает расщепление 3:1: три четверти потомков проявляют доминантный признак и одна четверть — рецессивный. Совмещая результаты по двум парам, получают четыре группы: оба доминантных признака — 9/16, первый доминантный и второй рецессивный — 3/16, первый рецессивный и второй доминантный — 3/16, оба рецессивных — 1/16. Так возникает фенотипическое отношение 9:3:3:1.

Закон независимого наследования применим, когда гены не сцеплены: например, расположены в разных хромосомах или достаточно далеко друг от друга в одной хромосоме. Близко расположенные гены одной хромосомы обычно передаются вместе, поэтому их аллели не комбинируются независимо. В таких случаях возможные гаметы представлены не поровну, и расщепление может отличаться от классического.

Ход классического дигибридного скрещивания

Читайте таблицу сверху вниз: сначала определите родительские генотипы, затем типы гамет и генотип F₁. Для расчёта F₂ важно проверить, что каждый родитель образует четыре равновероятных гаметы. Если условия последней строки не выполняются, классическое соотношение может измениться.

Разбор задач

Задача 1

У гороха жёлтая окраска семян доминирует над зелёной, а гладкая форма — над морщинистой. Запишем генотипы и фенотипы F₁ при скрещивании чистых линий AABB и aabb. Буква A обозначает жёлтую окраску, a — зелёную; B обозначает гладкую форму, b — морщинистую. Нужно определить, какие гаметы образуют родители и какие аллели соединятся у потомков.

1. Первый родитель AABB гомозиготен по обеим парам, поэтому образует только гаметы AB.
2. Второй родитель aabb также гомозиготен и образует только гаметы ab.
3. Соединяем аллели: AB + ab дают генотип AaBb у каждого потомка F₁.
4. Аллели A и B доминантны, поэтому у всех потомков жёлтые гладкие семена.

Ответ: F₁ — 100% AaBb, семена жёлтые и гладкие.

Задача 2

Скрестим дигетерозиготные растения AaBb × AaBb и найдём вероятность потомка с обоими рецессивными признаками. Такой потомок должен получить аллель a от каждого родителя и аллель b от каждого родителя, то есть иметь генотип aabb. При независимом наследовании каждый родитель образует четыре типа гамет с одинаковой вероятностью.

1. Записываем гаметы обоих родителей: AB, Ab, aB и ab.
2. Чтобы получить aabb, должны соединиться гаметы ab и ab.
3. Вероятность гаметы ab у каждого родителя равна ¼, поэтому вероятность сочетания равна ¼ × ¼ = 1/16.
4. Это соответствует одной особи с двумя рецессивными признаками из шестнадцати ожидаемых.

Ответ: вероятность генотипа aabb и обоих рецессивных признаков равна 1/16, или 6,25%.

Задача 3

Дигетерозиготу AaBb скрестили с двойной рецессивной особью aabb и получили потомство в соотношении 1:1:1:1. Требуется определить гаметы дигетерозиготы и объяснить результат. Рецессивный родитель образует только гаметы ab, поэтому аллели потомков от этого родителя одинаковы и не скрывают, какую гамету передал AaBb.

1. Гамета AB от дигетерозиготы соединяется с ab и даёт AaBb.
2. Гамета Ab даёт потомка Aabb, гамета aB — aaBb, гамета ab — aabb.
3. Четыре одинаково представленные группы потомства показывают, что гаметы AB, Ab, aB и ab возникают поровну.
4. Такой результат соответствует независимому наследованию генов в условиях задачи.

Ответ: дигетерозигота образовала гаметы AB, Ab, aB и ab с равной вероятностью.

Типичные ошибки

Думать, что AaBb образует только два типа гамет, — значит учитывать варианты лишь по одному гену или забывать о сочетаниях аллелей. При независимом наследовании возможны AB, Ab, aB и ab. Для проверки выпишите по одному варианту из каждой пары A/a и B/b: должно получиться четыре сочетания.

Соотношение 9:3:3:1 не возникает при любом скрещивании, где изучают два признака. Оно ожидается при скрещивании дигетерозигот, полном доминировании и независимом наследовании. Перед применением отношения проверьте генотипы родителей и условия задачи.

Фенотипическое расщепление нельзя принимать за генотипическое: несколько генотипов могут выглядеть одинаково. Например, по гену A доминантный фенотип имеют AA и Aa. Чтобы не смешивать понятия, сначала запишите генотипы, а затем объедините те из них, у которых совпадает фенотип.

Нельзя без оговорок применять закон независимого наследования к тесно сцепленным генам. Они расположены близко в одной хромосоме и обычно переходят в гаметы вместе, поэтому сочетания аллелей возникают не так, как при независимом распределении. Проверьте, не сказано ли в условии о сцеплении; при его наличии не ожидайте автоматически равных долей гамет.

Связь с другими темами

Для разбора дигибридного скрещивания нужны понятия ген, аллель, доминантный и рецессивный признаки, гомозигота, гетерозигота и моногибридное скрещивание. Знание моногибридного расщепления помогает понять, как из двух отношений 3:1 получается отношение 9:3:3:1. Дальше эти навыки используют в задачах на анализирующее скрещивание и при оценке сцепления генов. Они также помогают разбирать закономерности наследования признаков у организмов.

Что запомнить

• Дигибридное скрещивание рассматривает две пары альтернативных признаков.
• Генотип дигетерозиготы записывают как AaBb.
• При независимом наследовании дигетерозигота образует гаметы AB, Ab, aB и ab с равной вероятностью.
• При скрещивании AaBb × AaBb классическое фенотипическое расщепление F₂ равно 9:3:3:1.
• Соотношение 9:3:3:1 относится к фенотипам, а не к отдельным генотипам.
• Независимое наследование характерно для несцепленных генов; сцепление может изменить ожидаемые результаты.