§ 6. Дигибридное скрещивание. Закон независимого наследования признаков

Определения и обозначения

Дигибридное скрещивание — скрещивание организмов, различающихся по двум парам альтернативных признаков. В записи AaBb буквы A и a обозначают аллели одного гена, а B и b — другого; большая буква обычно соответствует доминантному аллелю, малая — рецессивному. В отличие от моногибридного скрещивания, где прослеживают одну пару признаков, здесь одновременно учитывают две. Такая запись помогает не смешивать наследование разных признаков при решении задачи.

Закон независимого наследования признаков — правило, по которому аллели разных генов попадают в гаметы независимо друг от друга, если гены не сцеплены. Иными словами, наследование аллеля A или a не определяет, какой из аллелей B или b окажется в той же гамете. Закон применяют, когда гены расположены в разных парах хромосом либо достаточно далеко друг от друга в одной хромосоме. Это условие нужно проверять, прежде чем ожидать классическое расщепление.

Гамета — половая клетка, в которой находится по одному аллелю из каждой пары. Организм AaBb может передать A или a и независимо от этого — B или b. Поэтому возможны сочетания AB, Ab, aB и ab, а при независимом распределении они возникают с одинаковой вероятностью. Перечень гамет нужен, чтобы затем рассчитать варианты потомства.

Решётка Пеннета — таблица, в которой сопоставляют гаметы двух родителей и получают возможные сочетания аллелей у потомков. Гаметы одного родителя записывают сверху, другого — сбоку, а в клетках объединяют их аллели. Так можно определить генотипы и фенотипы потомства, не пропустив возможные сочетания. При двух типах гамет от каждого родителя таблица содержит четыре клетки, при четырёх — шестнадцать.

Как это устроено

Мендель скрещивал чистые линии гороха, различавшиеся по двум признакам, например окраске и форме семян. Чистая линия при самоопылении сохраняет признак, поэтому растения с жёлтыми гладкими семенами можно условно записать AABB, а с зелёными морщинистыми — aabb. У первого родителя гаметы несут только AB, у второго — только ab. Такой опыт позволяет проследить, что происходит с обеими парами аллелей одновременно.

При слиянии гамет AB и ab потомок получает генотип AaBb. По каждой паре он гетерозиготен, то есть имеет два разных аллеля: A и a, B и b. При полном доминировании достаточно одного доминантного аллеля, чтобы проявился соответствующий признак. Поэтому все растения F1 имеют доминантный вариант окраски и доминантный вариант формы семян.

В мейозе — процессе образования половых клеток — парные хромосомы расходятся, и в гамету попадает один аллель из каждой пары. Если гены не сцеплены, распределение аллелей A/a не зависит от распределения B/b. Так у растения AaBb образуются AB, Ab, aB и ab; вероятность каждого типа равна ¼. Именно независимое сочетание аллелей объясняет появление четырёх типов гамет, а не только AB и ab.

Чтобы получить F2, скрещивают два растения F1: AaBb × AaBb. Каждый родитель образует четыре типа гамет, поэтому каждый тип от одного родителя может сочетаться с каждым типом от другого. Число вариантов составляет 4 × 4 = 16, и их удобно разместить в решётке Пеннета. При равной вероятности гамет каждая клетка соответствует вероятности 1/16; некоторые генотипы повторяются, поэтому клеток больше, чем разных генотипов.

Генотипы потомков группируют по проявившимся признакам. Девять сочетаний имеют хотя бы один доминантный аллель каждой пары (A_B_), три — доминантный A и два рецессивных b (A_bb), ещё три — aa и доминантный B (aaB_), одно — оба рецессивных признака (aabb). Так получается фенотипическое соотношение 9:3:3:1. Оно ожидается при полном доминировании, независимом наследовании и достаточно большом потомстве; в небольшой группе фактические доли могут отличаться.

Фенотипы потомства F2 при скрещивании AaBb × AaBb

Знак подчёркивания в записи A_B_ означает, что второй аллель этой пары может быть как доминантным, так и рецессивным: подходят AA и Aa. Чтобы прочитать таблицу, сначала определите фенотип по наличию доминантного аллеля в каждой паре, а затем найдите его долю. Числа из 16 показывают ожидаемые количества в условной группе из шестнадцати потомков, а не гарантированное число в каждом реальном потомстве.

Разбор задач

1. Скрещивание чистых линий

У гороха A — жёлтые семена, a — зелёные; B — гладкие, b — морщинистые. Требуется скрестить AABB и aabb и определить F1. Важно не угадывать признаки по названию родительских растений, а сначала установить, какие аллели каждый родитель может передать. Поскольку родители гомозиготны по обеим парам, у каждого есть только один вариант гаметы.

1. Записываем родительские генотипы: AABB × aabb.
2. Определяем гаметы: первый родитель образует AB, второй — ab.
3. Объединяем аллели: каждый потомок получает A и a, а также B и b, поэтому его генотип AaBb.
4. При полном доминировании A и B определяем фенотип: все растения F1 имеют жёлтые гладкие семена.

Ответ: F1 — 100% AaBb, жёлтые гладкие семена. Единообразие возникает потому, что каждый родитель передаёт потомству одинаковый набор аллелей. Если условия задачи не указывают неполное доминирование или другие особенности, применяют полное доминирование.

2. Вероятность жёлтых морщинистых семян

Скрещивают AaBb × AaBb и ищут долю жёлтых морщинистых растений. Для жёлтых семян нужен генотип A_, а для морщинистых — bb; следовательно, искомая группа обозначается A_bb. Удобно рассматривать пары аллелей отдельно, а затем соединить вероятности, поскольку наследование независимо.

1. По первой паре Aa × Aa вероятность жёлтых семян A_ равна ¾: возможны AA, Aa, Aa и aa.
2. По второй паре Bb × Bb вероятность морщинистых семян bb равна ¼.
3. Перемножаем вероятности независимых событий: ¾ × ¼ = 3/16.

Ответ: вероятность появления жёлтых морщинистых семян равна 3/16, или 18,75%. В решётке Пеннета это три сочетания из шестнадцати. Перемножать доли можно именно потому, что аллели двух несцепленных генов распределяются независимо.

3. Анализирующее скрещивание

Жёлтое гладкое растение скрестили с aabb и получили четыре фенотипа в равных долях. Нужно определить генотип первого родителя. Растение aabb образует только гаметы ab, поэтому каждый фенотип потомка показывает, какую гамету передал второй родитель. Четыре равные группы означают, что тот родитель дал четыре типа гамет с одинаковой частотой.

1. Чтобы образовывались все сочетания аллелей, проверяемый родитель должен иметь оба рецессивных аллеля, скрытых за доминантными признаками.
2. Для окраски он должен быть Aa: тогда возможны A и a.
3. Для формы семян он должен быть Bb: тогда возможны B и b.
4. Сочетая аллели, получаем четыре гаметы AB, Ab, aB и ab; скрещивание с ab даёт четыре равные фенотипические группы.

Ответ: генотип первого растения — AaBb. Такой опыт называют анализирующим скрещиванием, потому что неизвестный генотип проверяют скрещиванием с рецессивной гомозиготой. Вывод верен при независимом наследовании и одинаковой жизнеспособности потомков.

Типичные ошибки

Для AaBb иногда записывают только AB и ab, словно аллели двух генов всегда передаются парами. Так происходит, если ученик переносит в дигибридную задачу привычку рассматривать только родительские сочетания. Проверьте себя: из выбора A или a и отдельно B или b должны получиться четыре комбинации — AB, Ab, aB и ab.

Соотношение 9:3:3:1 ошибочно принимают за отношение генотипов. На деле это доли фенотипических классов, а один фенотип может включать несколько генотипов, например A_B_ включает AA BB, AA Bb, Aa BB и Aa Bb. Проверка простая: перед использованием числа уточните, спрашивают ли в задаче признаки или точный набор аллелей.

Закон независимого наследования порой применяют к любым двум генам. Но тесно сцепленные гены обычно передаются вместе, поэтому их аллели не распределяются независимо в обычном виде. Перед расчётом проверьте, есть ли в условии сведения о сцеплении; если оно указано, нельзя автоматически брать четыре равновероятные гаметы.

Доминантный фенотип считают доказательством гомозиготности. Однако признак A_ может соответствовать как AA, так и Aa, потому что доминантный аллель маскирует рецессивный. Чтобы проверить вывод, запишите оба возможных генотипа и выясните, требует ли условие дополнительного скрещивания для выбора между ними.

Связь с другими темами

Для решения задач о дигибридном скрещивании нужны понятия ген, аллель, доминантный и рецессивный признак, генотип, фенотип и гамета. Также важно понимать моногибридное скрещивание: анализ каждой пары аллелей по отдельности помогает рассчитать вероятности для двух признаков. Без этих основ трудно составить гаметы и правильно прочитать решётку Пеннета.

Дигибридные задачи применяют для прогноза наследования нескольких признаков и анализа скрещиваний с рецессивной гомозиготой. Сравнение ожидаемого расщепления с наблюдаемым подводит к теме сцепления генов: отклонение от 9:3:3:1 может быть поводом проверить, наследуются ли гены независимо. Поэтому тема связывает менделевские закономерности с более сложными случаями наследования.

Что запомнить

• Дигибридное скрещивание учитывает наследование двух пар признаков.
• При генотипе AaBb образуются гаметы AB, Ab, aB и ab.
• Независимое наследование связано с независимым распределением аллелей разных генов в гаметы.
• Для скрещивания AaBb × AaBb при выполнении условий закона ожидается фенотипическое расщепление 9:3:3:1.
• Соотношение 9:3:3:1 относится к фенотипам, а не к отдельным генотипам.
• Закон независимого наследования нельзя без оговорок применять к тесно сцепленным генам.