§ 45. Дигибридное скрещивание. Закон независимого наследования признаков

Определения и обозначения

Дигибридное скрещивание — скрещивание организмов, различающихся по двум парам альтернативных признаков. В записи AaBb две буквы A и a обозначают аллели одного гена, а B и b — другого; каждая пара отвечает за один признак. Такая запись позволяет одновременно проследить наследование двух признаков.

Доминантный и рецессивный аллели — варианты одного гена, которые по-разному влияют на проявление признака. Доминантный аллель обычно обозначают заглавной буквой, например A, а рецессивный — строчной, например a. Эти обозначения помогают понять, какой признак проявится при сочетаниях AA, Aa и aa.

Гамета — половая клетка, в которую попадает по одному аллелю из каждой пары генов. У организма AaBb возможны гаметы AB, Ab, aB и ab: в каждой записано по одной букве из пар A/a и B/b. Зная типы гамет родителей, можно предсказать возможные генотипы потомства.

Закон независимого наследования признаков — закономерность, согласно которой аллели разных генов попадают в гаметы независимо друг от друга, если гены не сцеплены. Иначе говоря, выбор аллеля из одной пары не определяет выбор из другой. Закон нужен, чтобы находить вероятности сочетаний признаков у потомства.

Как это устроено

При образовании гамет у организма AaBb аллели A и a расходятся по разным половым клеткам, и так же расходятся B и b. Если гены наследуются независимо, любой аллель первой пары может оказаться в гамете вместе с любым аллелем второй. Поэтому возникают четыре равновероятных сочетания: AB, Ab, aB и ab; при большом числе гамет каждый тип составляет примерно четверть.

В скрещивании AaBb × AaBb каждый родитель может передать любой из четырёх типов гамет. Чтобы не пропустить сочетания, один набор гамет записывают сверху, второй — сбоку решётки Пеннета, а в клетках объединяют аллели от обоих родителей. Получается 4 × 4, то есть 16 клеток; каждая показывает один возможный вариант генотипа потомка и имеет одинаковую вероятность при равновероятных гаметах.

Соотношение 9:3:3:1 получают, группируя 16 сочетаний не по генотипам, а по фенотипам. У девяти потомков есть хотя бы один A и хотя бы один B, поэтому проявляются оба доминантных признака. Три имеют A и bb, ещё три — aa и B, а единственный вариант aabb проявляет оба рецессивных признака.

Генотипическое расщепление получают, если выписать из решётки конкретные пары аллелей для обоих генов и посчитать повторы. Например, по гену A сочетания распределяются как 1 AA : 2 Aa : 1 aa, и такая же закономерность действует для B; при их объединении возникает девять типов генотипов. Фенотипов меньше, потому что AA и Aa проявляют один и тот же доминантный признак, как и BB и Bb.

Независимое наследование ожидается, когда гены находятся в разных парах негомологичных хромосом. Если они расположены в одной хромосоме, они могут наследоваться сцепленно и чаще попадать в гаметы вместе, поэтому ожидаемые доли типов гамет меняются. Следовательно, соотношение 9:3:3:1 нельзя применять автоматически: нужно учитывать расположение генов и условия доминирования.

Результаты скрещивания дигетерозигот AaBb × AaBb

В первом столбце описаны проявления двух признаков, а числа показывают, сколько сочетаний из 16 относится к каждой группе. Чтобы найти вероятность, раздели число сочетаний на 16: например, вероятность обоих рецессивных признаков равна 1/16. Таблица подходит для данного скрещивания при независимом наследовании и полном доминировании.

Разбор задач

Задача 1. Организм имеет генотип AaBb. Запишите все типы его гамет при независимом наследовании.

1. Из пары A/a в гамету может попасть A или a. Из пары B/b независимо от этого попадает B или b.
2. Составим все сочетания по одному аллелю из каждой пары: AB, Ab, aB, ab. Других вариантов нет, потому что каждая гамета содержит ровно два аллеля — по одному для каждого гена.

Ответ: AB, Ab, aB и ab. При независимом наследовании каждый тип образуется с вероятностью ¼.

Задача 2. Скрестили AaBb × AaBb. Определите вероятность появления потомка с рецессивным проявлением обоих признаков.

1. Для рецессивного проявления первого признака нужен генотип aa, а второго — bb. Значит, подходящий генотип потомка — aabb.
2. Каждый родитель передаёт гамету ab с вероятностью ¼. Чтобы получился aabb, такую гамету должны передать оба родителя, поэтому вероятности перемножаются: ¼ × ¼ = 1/16.

Ответ: вероятность равна 1/16, или 6,25%. В решётке Пеннета этому соответствует одна клетка из 16.

Задача 3. У растения доминантно проявляются оба признака, но его генотип неизвестен. При скрещивании с aabb получено потомство четырёх фенотипических типов в равных долях. Определите генотип растения.

1. Рецессивный родитель aabb образует только гаметы ab, поэтому фенотип потомка показывает, какую гамету передало неизвестное растение. Четыре равных типа потомства означают, что неизвестный родитель образовал AB, Ab, aB и ab поровну.
2. Четыре типа гамет возникают, если растение гетерозиготно по обоим генам. Генотип AaBb даёт именно такие гаметы при независимом наследовании; генотипы AA или BB исключили бы часть вариантов.

Ответ: генотип растения — AaBb. Такой способ проверки генотипа скрещиванием с двойной рецессивной формой называют анализирующим скрещиванием.

Типичные ошибки

Иногда для AaBb записывают только две гаметы, например AB и ab. Так происходит, если сочетания аллелей мысленно связывают в исходные пары, хотя при независимом расхождении возможны и Ab, и aB. Проверка простая: выпиши отдельно по два варианта из каждой пары и перемножь их, получив четыре сочетания.

Соотношение 9:3:3:1 иногда принимают за генотипическое. Это число описывает группы фенотипов, а не все возможные сочетания аллелей; например, доминантный признак может проявиться как при AA, так и при Aa. Чтобы проверить ответ, различай вопрос о внешнем проявлении признака и вопрос о точном генотипе.

Ещё одна ошибка — применять правило 9:3:3:1 к любому скрещиванию двух организмов с двумя признаками. Соотношение предполагает скрещивание AaBb × AaBb, полное доминирование и независимое наследование генов, поэтому без проверки условий расчёт может быть неверным. Перед решением запиши генотипы родителей и выясни, выполняются ли эти предпосылки.

Независимое наследование не означает, что разные гены никак не влияют на организм совместно. Закон описывает, как аллели распределяются по гаметам, а взаимодействия генов могут влиять на проявление признаков. Проверяй, о чём задан вопрос: о распределении аллелей при образовании гамет или о том, как гены влияют на фенотип.

Связь с другими темами

Для решения задач по этой теме нужны понятия ген, аллель, генотип, фенотип, доминантность и рецессивность. Также пригодятся правила моногибридного скрещивания: в дигибридной задаче их применяют одновременно к двум парам генов. Если понимание моногибридного расщепления затруднено, сначала полезно разобрать наследование одного признака.

Дигибридное скрещивание учит рассчитывать вероятность сочетаний нескольких признаков и служит основой для изучения сцепленного наследования. Понимание этих принципов помогает анализировать наследование признаков у человека, хотя для реальных признаков часто важны многие гены и влияние среды. Анализирующее скрещивание показывает, как по потомству выяснить генотип организма с доминантным фенотипом.

Что запомнить

• Дигибридное скрещивание рассматривает две пары альтернативных признаков.
• При генотипе AaBb и независимом наследовании образуются гаметы AB, Ab, aB и ab.
• При скрещивании AaBb × AaBb фенотипическое расщепление обычно равно 9:3:3:1.
• Соотношение 9:3:3:1 относится к фенотипам, а не к генотипам.
• Закон применим, если гены наследуются независимо; сцепление может изменить ожидаемое расщепление.
• Анализирующее скрещивание с двойной рецессивной формой помогает определить генотип организма с доминантными признаками.