§ 44. Неполное доминирование. Анализирующее скрещивание

Определения и обозначения

Неполное доминирование — взаимодействие аллелей, при котором у гетерозиготы проявляется промежуточный признак. Иначе говоря, ни один вариант гена не скрывает действие другого полностью. Это понятие помогает объяснить, почему потомок с двумя разными аллелями не похож полностью ни на одну из родительских гомозигот.

Промежуточный характер наследования — проявление у потомка-гетерозиготы признака, занимающего промежуточное положение между признаками родителей. Например, при скрещивании красноцветкового и белоцветкового растений потомки могут иметь розовые цветки. Такое обозначение позволяет связать внешний признак с сочетанием аллелей.

Анализирующее скрещивание — скрещивание особи с доминантным фенотипом с гомозиготной рецессивной особью, чтобы определить генотип первой. Доминантный фенотип сам по себе не показывает, есть у организма один или два доминантных аллеля. Потомство помогает различить эти варианты, поэтому метод используют в генетических задачах.

Гомозиготная рецессивная особь имеет два рецессивных аллеля одного гена, например aa. В анализирующем скрещивании её генотип известен заранее, и она передаёт потомству только аллель a. Благодаря этому результаты скрещивания можно использовать для проверки генотипа второго родителя.

Как это устроено

При неполном доминировании оба аллеля участвуют в формировании признака, и ни один не выключает другой полностью. Поэтому у гетерозиготы получается не тот же фенотип, что у доминантной гомозиготы, а промежуточный вариант. Например, у растения с аллелями красной и белой окраски цветки могут быть розовыми. При полном доминировании один аллель маскирует проявление другого, поэтому гетерозигота внешне похожа на доминантную гомозиготу.

Если скрестить две гомозиготы с альтернативными признаками, например AA и aa, первая передаст только аллель A, а вторая — только a. Поэтому все потомки получат генотип Aa и будут гетерозиготами. Поскольку у гетерозиготы проявляется промежуточный признак, все растения первого поколения окажутся, например, розовоцветковыми. Единообразие потомков объясняется тем, что каждый родитель образует гаметы только одного типа.

При скрещивании гетерозигот Aa × Aa каждый родитель образует гаметы A и a. Каждая из этих гамет может случайно соединиться с любой гаметой второго родителя, поэтому возникают сочетания AA, Aa, Aa и aa. В результате генотипическое расщепление составляет 1:2:1. При неполном доминировании AA, Aa и aa выглядят по-разному, поэтому такое же соотношение получается и по фенотипам.

В анализирующем скрещивании особь с доминантным фенотипом скрещивают с aa. Рецессивный родитель передаёт только a, поэтому каждый потомок получает один и тот же аллель от него. Второй аллель приходит от проверяемой особи, и он определяет, какие варианты генотипов и фенотипов появятся у потомства. Так рецессивный родитель выступает своеобразным индикатором аллелей проверяемого организма.

Если проверяемая особь гетерозиготна Aa, она образует гаметы A и a в равных долях, а скрещивание Aa × aa даёт потомков Aa и aa примерно поровну. Если проверяемая особь — доминантная гомозигота AA, все её гаметы несут A, поэтому при скрещивании AA × aa все потомки будут Aa и проявят доминантный фенотип. Следовательно, расщепление 1:1 указывает на гетерозиготность, а единообразное доминантное потомство — на доминантную гомозиготу. Это ожидаемые соотношения: при небольшом числе потомков фактические числа могут отличаться.

Результаты скрещиваний при неполном доминировании и анализирующем скрещивании

Для чтения таблицы сначала определите генотипы родителей, затем найдите соответствующую строку и сравните генотипическое расщепление с фенотипами. В примере с окраской A обозначает аллель красной окраски, а a — белой; при неполном доминировании Aa даёт розовую окраску. В задачах с другими признаками обозначения аллелей можно выбрать самостоятельно, главное — использовать их последовательно.

Разбор задач

Красное и белое растение

У растений красные и белые цветки, а гетерозиготы имеют розовые цветки. Требуется определить потомство от скрещивания красного и белого растений. Поскольку каждому фенотипу соответствует свой генотип, сначала можно установить генотипы родителей, а затем проследить, какие аллели попадут в гаметы.

1. Обозначим аллель красной окраски буквой A, а белой — a. Красное растение при неполном доминировании имеет генотип AA, белое — aa.
2. Красный родитель образует гаметы A, белый — гаметы a. При соединении гамет возникает только один вариант генотипа потомка: Aa.
3. Гетерозигота Aa имеет промежуточный фенотип, то есть розовые цветки. Значит, потомки первого поколения будут одинаковыми.

Ответ: всё потомство имеет генотип Aa и розовые цветки.

Скрещивание двух розовых растений

Два растения с розовыми цветками скрестили; нужно найти генотипическое и фенотипическое расщепление. Розовая окраска указывает на гетерозиготность каждого родителя, поэтому схема скрещивания известна. Чтобы определить результат, перечислим гаметы и возможные сочетания аллелей.

1. Розовые растения имеют генотип Aa, следовательно, скрещивание записывается как Aa × Aa. Каждый родитель образует гаметы A и a.
2. При сочетании гамет получаются AA, Aa, Aa и aa. Поэтому генотипическое расщепление равно 1 AA : 2 Aa : 1 aa.
3. AA даёт красные цветки, Aa — розовые, aa — белые. Поскольку все три генотипа отличаются фенотипом, фенотипическое расщепление тоже равно 1 красное : 2 розовых : 1 белое.

Ответ: генотипическое и фенотипическое расщепления равны 1:2:1.

Определение генотипа красного растения

Красное растение скрестили с белым гомозиготным растением, и половина потомков оказалась красной, а половина розовой. Нужно выяснить генотип красного родителя. Белый организм передаёт только аллель a, поэтому внешний вид потомков показывает, какой аллель пришёл от красного растения.

1. Белое гомозиготное растение имеет генотип aa и образует только гаметы a. Красный родитель может быть AA или Aa, поэтому проверим оба варианта.
2. Если бы красный родитель был AA, все потомки получили бы генотип Aa и имели бы розовые цветки. Это не соответствует наблюдаемому результату.
3. Если красный родитель Aa, он образует гаметы A и a. При скрещивании Aa × aa половина потомков будет Aa с розовыми цветками, а половина — aa с белыми; однако в условии потомки указаны как красные и розовые.

Ответ: данные задачи противоречат заданному типу наследования: при неполном доминировании красное растение имеет генотип AA, и в скрещивании с aa красных потомков быть не может. Если же предполагались красные и белые потомки в соотношении 1:1, генотип красного родителя — Aa.

Типичные ошибки

Ошибка: считать гетерозиготу обладателем доминантного фенотипа. Такое предположение переносят из задач на полное доминирование, где доминантный аллель маскирует рецессивный. При неполном доминировании гетерозигота имеет промежуточный признак. Проверьте себя: отдельно подпишите фенотипы AA, Aa и aa — они должны различаться.

Ошибка: указывать при скрещивании гетерозигот фенотипическое расщепление 3:1. Это соотношение характерно для полного доминирования, когда гетерозиготу не отличить по фенотипу от доминантной гомозиготы. При неполном доминировании три генотипа имеют три фенотипа, и получается 1:2:1. Проверка проста: перечислите фенотип каждого из сочетаний AA, Aa, Aa и aa.

Ошибка: называть анализирующим любое скрещивание двух организмов. Так путают обычное скрещивание с опытом, специально предназначенным для выяснения генотипа. В анализирующем скрещивании второй родитель обязательно гомозиготен по рецессивному аллелю. Перед решением проверьте, что у него записан генотип aa и он образует только один тип гамет.

Ошибка: считать единичное отклонение от ожидаемого расщепления доказательством другого генотипа. Расщепления 1:1 или 1:2:1 описывают вероятности, а не гарантируют точные числа в каждой небольшой группе потомков. Случайное сочетание гамет может привести к отличающимся результатам. Сравнивайте с ожидаемым соотношением по достаточно большому числу потомков и не делайте вывод только по одному необычному случаю.

Связь с другими темами

Для решения задач понадобятся понятия гена, аллеля, генотипа, фенотипа, гомозиготы и гетерозиготы, а также умение записывать гаметы и схемы скрещивания. Тема помогает увидеть, что генотипическое и фенотипическое расщепления не всегда совпадают: при неполном доминировании они оба равны 1:2:1. Анализирующее скрещивание применяют, чтобы установить генотип особи с доминантным фенотипом. Этот способ важен и для генетических исследований, и для селекции, когда нужно проверить наследственные особенности организма.

Что запомнить

• При неполном доминировании гетерозигота имеет промежуточный фенотип.
• При скрещивании гетерозигот расщепление по генотипу равно 1:2:1.
• При неполном доминировании расщепление по фенотипу также равно 1:2:1.
• Для анализирующего скрещивания используют гомозиготную рецессивную особь.
• Расщепление 1:1 в анализирующем скрещивании указывает на гетерозиготность проверяемой особи.
• Если всё потомство анализирующего скрещивания имеет доминантный фенотип, проверяемая особь — доминантная гомозигота.