§ 5. Неполное доминирование. Анализирующее скрещивание

Определения и обозначения

Неполное доминирование — тип взаимодействия аллелей, при котором у гетерозиготы проявляется промежуточный признак между признаками двух гомозигот. Например, при красных цветках у AA и белых у aa растения Aa могут быть розовыми. Значит, ни один аллель не задаёт у гибрида тот же признак, что у соответствующей гомозиготы.

Гетерозигота — организм с двумя разными аллелями одного гена, например Aa. При неполном доминировании её фенотип промежуточный, поэтому такой организм можно отличить от обеих гомозигот. Это помогает связывать наблюдаемый признак с возможным генотипом.

Гомозигота — организм с двумя одинаковыми аллелями одного гена: AA или aa. В анализирующем скрещивании используют гомозиготу по рецессивному аллелю, например aa. Она передаёт потомству только аллель a, поэтому результат скрещивания становится удобным для проверки генотипа второго родителя.

Анализирующее скрещивание — скрещивание особи с доминантным фенотипом и неизвестным генотипом с рецессивной гомозиготой. Доминантный признак сам по себе не показывает, является ли особь AA или Aa. Потомство позволяет выяснить, какой из этих генотипов вероятнее всего у проверяемого организма.

Как это устроено

При неполном доминировании у гетерозиготы проявляется не один из родительских вариантов, а промежуточный. Например, у растения AA цветки красные, у aa — белые, а у Aa — розовые. Причина в том, что действие одного аллеля не полностью перекрывает действие другого. Поэтому гетерозигота отличается фенотипом от обеих гомозигот.

Если скрестить две гомозиготы с альтернативными признаками, AA × aa, первая образует гаметы только с A, а вторая — только с a. При оплодотворении каждая пара таких гамет даёт генотип Aa. Следовательно, все гибриды первого поколения гетерозиготны и имеют одинаковый промежуточный фенотип. Иного сочетания аллелей в этом скрещивании возникнуть не может.

При скрещивании гибридов Aa × Aa каждый родитель образует два типа гамет: A и a. Их случайные сочетания дают AA, Aa, Aa и aa, то есть генотипы распределяются как 1:2:1. При неполном доминировании генотипам соответствуют разные фенотипы: красный, розовый и белый. Поэтому фенотипическое расщепление тоже составляет 1:2:1, а не 3:1, характерное для полного доминирования.

Чтобы проверить генотип особи с доминантным фенотипом, её скрещивают с рецессивной гомозиготой aa. Если проверяемая особь гетерозиготна Aa, она образует гаметы A и a, а второй родитель — только a. Потомки получают генотипы Aa и aa, поэтому ожидаются два варианта признака. Если проверяемая особь AA, она передаёт только A и всё потомство получает генотип Aa.

В анализирующем скрещивании с Aa потомки двух типов обычно появляются в соотношении 1:1: это указывает на гетерозиготность доминантного родителя. При скрещивании AA × aa все потомки имеют доминантный фенотип, поскольку каждый получает аллель A. Так единообразие потомства позволяет заключить, что проверяемый родитель — доминантная гомозигота. Речь идёт об ожидаемых соотношениях: в небольшой группе фактические числа могут отличаться.

Результаты скрещиваний при неполном доминировании

В таблице A обозначает аллель доминантного признака, a — рецессивного; при неполном доминировании Aa имеет промежуточный фенотип. Сначала найдите нужный тип скрещивания и проверьте генотипы родителей, затем сравните генотипы и фенотипы потомков. Расщепление показывает ожидаемое соотношение вариантов, а «единообразие» означает, что все потомки относятся к одному фенотипическому типу.

Разбор задач

Задача 1. Растения с красными цветками AA скрестили с белыми aa, и гибриды Aa оказались розовыми. Нужно определить генотипы и фенотипы потомства от скрещивания двух розовых растений. Поскольку розовый цвет соответствует гетерозиготе, записываем скрещивание Aa × Aa.

1. Каждый родитель образует гаметы A и a. Это следует из того, что при образовании гамет аллели одной пары расходятся.
2. Сочетаем гаметы: AA, Aa, Aa и aa. Следовательно, генотипическое расщепление равно 1 AA : 2 Aa : 1 aa.
3. Переводим генотипы в признаки: AA — красные, Aa — розовые, aa — белые цветки. Ответ: ¼ растений будут красными, ½ — розовыми, ¼ — белыми; фенотипическое расщепление 1:2:1.

Задача 2. Красноцветковое растение скрестили с белым aa, и всё потомство оказалось красноцветковым. Требуется найти генотип красного родителя. Белое растение образует только гаметы a, поэтому его генотип в скрещивании не меняется.

1. Проверяем варианты: красный родитель мог быть AA или Aa, потому что в обоих случаях у него есть доминантный аллель A.
2. Если родитель Aa, при скрещивании Aa × aa появляются Aa и aa. Значит, среди потомков ожидались бы не только красные, но и белые растения.
3. Потомство единообразно и красноцветково, что соответствует скрещиванию AA × aa. Ответ: генотип красного родителя — AA, доминантная гомозигота.

Задача 3. При скрещивании растения с доминантным фенотипом и белого aa получено 48 красных и 52 белых потомка. Нужно определить генотип доминантного родителя, а затем найти ожидаемое расщепление при скрещивании двух таких гетерозигот. Близкие числа красных и белых указывают на соотношение около 1:1.

1. Проводим анализирующее скрещивание с aa. При генотипе AA все потомки получили бы A и были бы доминантными, а при Aa ожидались бы Aa и aa примерно поровну.
2. Наблюдаемые 48 красных и 52 белых близки к 1:1. Значит, доминантный родитель, вероятнее всего, был гетерозиготой Aa.
3. Теперь скрещиваем двух таких растений: Aa × Aa. Потомки распределятся как 1 AA : 2 Aa : 1 aa, то есть при неполном доминировании ожидаются красные, промежуточные и белые в соотношении 1:2:1.

Типичные ошибки

Ошибка — считать, что гетерозигота при неполном доминировании имеет доминантный фенотип. Так рассуждают, перенося правило полного доминирования; проверить себя можно по заданному примеру: если Aa — розовые, значит, это отдельный промежуточный вариант.

Ошибка — записывать во втором поколении фенотипическое расщепление 3:1. Такое соотношение связано с полным доминированием, когда гетерозигота не отличается по фенотипу от доминантной гомозиготы. При неполном доминировании каждому генотипу соответствует свой признак, поэтому сверьте генотипический ряд AA : Aa : aa с фенотипами: получится 1:2:1.

Ошибка — называть анализирующим любое скрещивание двух организмов. Для проверки неизвестного генотипа обязательна рецессивная гомозигота, например aa: она передаёт только рецессивный аллель. Проверьте схему родителей — если второго родителя нельзя обозначить как рецессивную гомозиготу, это не анализирующее скрещивание.

Ошибка — считать, что расщепление 1:1 доказывает рецессивную гомозиготность проверяемой особи. В анализирующем скрещивании оно обычно указывает на гетерозиготу Aa, скрещённую с aa. Для самопроверки запишите гаметы: от Aa идут A и a, а от aa — только a, поэтому возникает два типа потомков поровну.

Связь с другими темами

Для решения задач нужны понятия гена, аллеля, генотипа и фенотипа, а также различие между гомозиготой и гетерозиготой. Важно уметь записывать гаметы родителей и составлять схему скрещивания: это основа рассуждения о возможном потомстве. Тема развивает изученные законы наследования Менделя и показывает, как взаимодействие аллелей влияет на фенотип. Эти умения пригодятся при определении генотипов организмов, анализе родословных и решении генетических задач.

Что запомнить

• При неполном доминировании гетерозигота имеет промежуточный фенотип.
• При скрещивании двух гетерозигот генотипическое и фенотипическое расщепления равны 1:2:1.
• Анализирующее скрещивание проводят с рецессивной гомозиготой.
• При скрещивании гетерозиготы с рецессивной гомозиготой ожидается расщепление 1:1.
• Если при анализирующем скрещивании всё потомство имеет доминантный фенотип, проверяемая особь — доминантная гомозигота.
• Выводы о расщеплении описывают ожидаемое соотношение, а не обязательно точное число потомков.