"Биология. Углублённый уровень (для медицинских классов)", Пасечник В.В., Каменский А.А., Рубцов А.М. и др. / под ред. Пасечника В.В.
Один признак может зависеть не от одной пары аллелей, а от нескольких генов, расположенных в разных участках генома. Их совместная работа называется неаллельным взаимодействием. Гены могут дополнять друг друга, подавлять проявление друг друга или усиливать признак. От механизма взаимодействия зависит, какие фенотипы появятся у потомков и каким будет расщепление. Понимание этих закономерностей помогает решать задачи по генетике и объяснять наследование сложных признаков.
Текст подготовлен нейронной сетью по теме параграфа и не заменяет учебник — важные факты и формулировки сверяйте с ним.
Неаллельное взаимодействие генов — влияние генов из разных аллельных пар на формирование одного признака. Например, несколько генов могут участвовать в создании пигмента или определять его количество. Это отличается от взаимодействия аллелей одного гена: аллели являются вариантами одного гена и занимают соответствующие участки гомологичных хромосом. Различение этих случаев помогает правильно выбрать модель решения задачи.
Комплементарность — взаимодействие неаллельных генов, при котором доминантные аллели разных генов совместно обеспечивают появление признака. Обычно для его проявления нужны хотя бы по одному доминантному аллелю в каждой из нескольких пар, например A_B_. Если нужного доминантного аллеля нет в одной из пар, итоговый фенотип меняется. Это понятие помогает объяснить, почему два гена могут работать как обязательные части одного процесса.
Эпистаз — взаимодействие, при котором аллели одного гена подавляют или изменяют проявление другого неаллельного гена. Подавляющий ген называют эпистатическим, а ген, действие которого подавляется, — гипостатическим. Эффект может быть связан как с доминантным, так и с рецессивным генотипом. Понятие нужно, чтобы объяснить маскировку признака и объединение нескольких генотипических классов в один фенотипический.
Полимерия — взаимодействие нескольких неаллельных генов, сходно влияющих на один признак. При кумулятивной полимерии вклад доминантных аллелей суммируется, и выраженность признака зависит от их общего числа. При некумулятивной полимерии важно только наличие доминантного аллеля хотя бы в одной участвующей паре. Различие важно для прогноза не только самого фенотипа, но и степени его выраженности.
Один признак может зависеть от нескольких генов, потому что его формирование часто состоит из последовательных этапов. Например, один ген может обеспечивать образование вещества-предшественника, а другой — превращать его в конечный продукт. Если любой этап не работает, итоговый признак будет иным. Несколько генов также могут влиять на разные стороны одного процесса, например на количество и распределение пигмента.
При комплементарности продукты разных генов нужны одновременно, поэтому их действие складывается не просто как сумма независимых эффектов. Если в генотипе есть хотя бы по одному доминантному аллелю обоих генов, A_B_, необходимые этапы могут завершиться и проявляется признак. При скрещивании AaBb × AaBb такой генотип встречается в 9 из 16 случаев. Генотипы A_bb, aaB_ и aabb не имеют одного или обоих необходимых компонентов, поэтому формируют другой фенотип, что даёт расщепление 9:7.
При эпистазе один ген влияет на общий процесс так, что проявление другого становится незаметным или изменённым. Например, если рецессивный генотип aa блокирует образование пигмента, то аллели второго гена уже не определяют цвет шерсти. При скрещивании AaBb × AaBb обычные дигибридные группы объединяются по фенотипам: A_B_ составляет 9 частей, A_bb — 3, а все aa__ — 4. Поэтому получается 9:3:4, а не 9:3:3:1; при доминантном эпистазе подавление, напротив, вызывает доминантный аллель.
При полимерии несколько генов влияют на признак сходным образом, например каждый может добавлять вклад в количество пигмента. В кумулятивном варианте два доминантных аллеля обычно дают более выраженный эффект, чем один, а четыре — более выраженный, чем два. В некумулятивном варианте достаточно хотя бы одного доминантного аллеля в любой участвующей паре, и увеличение их числа не создаёт дополнительных степеней выраженности. Поэтому перед расчётом нужно выяснить, требуется ли считать доминантные аллели или достаточно отметить их наличие.
Чтобы составить схему скрещивания, сначала записывают генотипы родителей и возможные гаметы. Затем находят генотипы потомства, а уже после этого переводят их в фенотипы по правилу взаимодействия генов. Такой порядок нужен потому, что один фенотип может соответствовать нескольким генотипам. При подсчёте объединяют классы, которые выглядят одинаково, и только тогда получают фенотипическое расщепление.
| Тип взаимодействия | Как проявляется | Характерное расщепление в F₂ | Что учитывать при объяснении |
|---|---|---|---|
| Комплементарность | Доминантные аллели разных генов совместно обеспечивают признак. | Часто 9:7. | Проверить, присутствуют ли нужные доминантные аллели в каждой паре. |
| Эпистаз: доминантный и рецессивный варианты | Один ген подавляет или изменяет проявление другого; подавление может вызывать доминантный аллель или рецессивный генотип. | Зависит от модели; например, при рецессивном эпистазе 9:3:4. | Определить, какой ген маскирует другой и какие генотипы дают одинаковый фенотип. |
| Полимерия: кумулятивная и некумулятивная | Несколько генов сходно влияют на признак; вклад может суммироваться или зависеть только от наличия доминантного аллеля. | Зависит от числа генов и способа учёта признака. | При кумулятивном типе подсчитывать доминантные аллели, при некумулятивном — проверять их наличие. |
Таблица помогает сначала сопоставить условие задачи с механизмом, а затем выбрать способ группировки потомства. Указанное расщепление типично для конкретных схем, но не заменяет анализа генотипов и условий задачи. Если фенотипы не совпадают с ожидаемыми, проверьте, не маскирует ли один ген действие другого.
Условие. При скрещивании двух дигетерозиготных растений в F₂ получено расщепление 9:7. Определите тип взаимодействия и генотипы, формирующие каждый фенотип. Значение соотношения в том, что девять частей соответствуют одному классу, а семь частей — объединению остальных. Чтобы подтвердить механизм, нужно проверить, как распределяются доминантные аллели двух пар.
Ответ. Это комплементарность. Фенотип первого типа формируют генотипы A_B_, а второго — A_bb, aaB_ и aabb. В задаче о растениях названия признаков зависят от того, какой именно фенотип указан в условии; генетическое соотношение от этого не меняется.
Условие. Генотип aa подавляет окраску независимо от аллелей другого гена, A_B_ даёт чёрную шерсть, а A_bb — коричневую. Нужно найти фенотипическое расщепление при скрещивании AaBb × AaBb. Здесь сначала определяем, какой класс будет маскировать действие второго гена. Затем распределяем 16 частей потомства по заданным правилам.
Ответ. Фенотипическое расщепление — 9 чёрных : 3 коричневых : 4 без окраски. Эпистатическим является ген, рецессивный генотип aa которого подавляет окраску. Нельзя относить aabb к коричневым мышам только потому, что в его генотипе есть bb: действие aa маскирует второй ген.
Условие. Окраска определяется двумя парами генов с кумулятивным действием. Скрестили растения AABB и aabb, а затем гибриды F₁ — между собой; нужно распределить потомков F₂ по числу доминантных аллелей. Слово «кумулятивное» означает, что вклад каждого доминантного аллеля учитывается при определении интенсивности окраски. Поэтому нужно получить не только генотипы, но и количество аллелей A и B в каждом классе.
Ответ. По числу доминантных аллелей 0, 1, 2, 3 и 4 потомки распределяются как 1:4:6:4:1. В условной шкале интенсивности окраски каждый следующий класс содержит на один доминантный аллель больше. Поэтому при кумулятивной полимерии классы различаются степенью выраженности признака, а не только его наличием.
Ошибка — считать, что любые два гена, влияющие на один признак, взаимодействуют одинаково. Её допускают, потому что само наличие связи между генами принимают за готовое объяснение результата. Но гены могут дополнять друг друга, подавлять действие друг друга или суммировать вклад. Проверьте себя: назовите механизм из условия и только после этого группируйте генотипы.
Неаллельное взаимодействие иногда путают с неполным доминированием. Причина в том, что в обоих случаях фенотип потомка может отличаться от фенотипа родителей. Однако неполное доминирование происходит между аллелями одного гена, а неаллельное взаимодействие — между разными генами. Проверка простая: выясните, рассматриваются ли варианты одного локуса или несколько аллельных пар.
Нельзя автоматически применять расщепление 9:3:3:1 для фенотипов при дигибридном скрещивании. Такое соотношение подходит, когда гены наследуются независимо и каждый ген определяет отдельный признак без объединения классов. При взаимодействии несколько генотипических групп могут дать один фенотип, поэтому соотношение меняется. Для проверки выпишите генотипические классы и отдельно отметьте, какие из них фенотипически одинаковы.
При полимерии ошибочно считать, что каждый доминантный аллель всегда одинаково усиливает признак. Такое представление подходит для кумулятивного типа, но не для некумулятивного, где важен сам факт наличия доминантного аллеля. Путаница возникает, когда название полимерии принимают за указание на обязательное суммирование. Проверьте формулировку задачи: требуется ли считать число аллелей или достаточно найти доминантный аллель в любой паре.
Для изучения темы нужны понятия гена, аллеля, генотипа и фенотипа, а также правила моногибридного и дигибридного скрещивания. Они позволяют записать генотипы, гаметы и возможные сочетания аллелей. Неаллельные взаимодействия помогают объяснять сложные признаки и необычные расщепления, в том числе при наследовании окраски и количественных признаков. Позже эти знания пригодятся при изучении наследственной изменчивости, генетики человека и применении генетики в медицине и селекции.
Чем неаллельные гены отличаются от аллелей одного гена?
Аллели одного гена — это разные варианты одного участка ДНК, расположенные в одинаковых местах гомологичных хромосом. Неаллельные гены находятся в разных участках генома и могут влиять на один общий признак. Поэтому взаимодействие аллелей и взаимодействие неаллельных генов — разные явления.
Почему при комплементарности в F₂ может быть расщепление 9:7?
Для проявления признака должны присутствовать доминантные аллели обоих генов: A_B_. При скрещивании AaBb × AaBb такой генотип имеют 9 из 16 потомков. Остальные 7 не имеют доминантного аллеля хотя бы в одной паре и образуют другой фенотип.
Как определить, какой ген является эпистатическим?
Эпистатическим называют ген, аллель которого подавляет или изменяет проявление другого неаллельного гена. Определить его помогают условия задачи и генотипы потомков: например, если aa скрывает окраску при любом варианте второго гена, эпистатическое действие оказывает ген A. При доминантном эпистазе подавление вызывает доминантный аллель.
Чем кумулятивная полимерия отличается от некумулятивной?
При кумулятивной полимерии выраженность признака зависит от общего числа доминантных аллелей: чем их больше, тем сильнее проявление. При некумулятивной полимерии достаточно доминантного аллеля хотя бы в одной из участвующих пар. Число таких аллелей при этом не задаёт интенсивность признака.
Почему при взаимодействии генов меняются классические дигибридные расщепления?
При дигибридном скрещивании могут образоваться четыре группы генотипов в классическом соотношении 9:3:3:1, но взаимодействие генов иногда делает несколько групп фенотипически одинаковыми. Их объединяют, и соотношение фенотипов меняется, например на 9:7 или 9:3:4. Поэтому нужно учитывать механизм взаимодействия, а не переносить классическое расщепление напрямую.
§ 46. Неаллельные взаимодействия генов
