"Биология. Углублённый уровень (для медицинских классов)", Пасечник В.В., Каменский А.А., Рубцов А.М. и др. / под ред. Пасечника В.В.
Хромосомная теория наследственности связывает передачу признаков с поведением хромосом при делении клеток: гены расположены в хромосомах линейно и могут наследоваться вместе. Гены одной хромосомы образуют группу сцепления, но обмен участками между гомологичными хромосомами способен нарушить это сцепление. По потомству скрещиваний находят частоту рекомбинаций и оценивают расстояния между генами, составляя генетические карты хромосом.
Текст подготовлен нейронной сетью по теме параграфа и не заменяет учебник — важные факты и формулировки сверяйте с ним.
Хромосомная теория наследственности — учение о том, что гены расположены в хромосомах, а закономерности наследования связаны с их поведением при делении клеток. Гены находятся в хромосоме линейно, один за другим. Эта теория объясняет, почему признаки передаются не случайно, а в соответствии с распределением хромосом.
Группа сцепления — совокупность генов одной хромосомы, которые обычно наследуются совместно. Число таких групп у вида соответствует гаплоидному набору хромосом, то есть числу хромосом в половой клетке. Понятие помогает объединить гены, передачу которых нельзя объяснить независимым распределением.
Сцепленное наследование — преимущественная совместная передача генов, расположенных в одной хромосоме. Причина в том, что хромосома при мейозе попадает в гамету целиком. Поэтому аллели таких генов чаще сохраняют исходные сочетания, чем гены из разных хромосом.
Кроссинговер — обмен участками между гомологичными хромосомами во время мейоза. После обмена хромосома может нести новое сочетание аллелей, поэтому сцепление между генами иногда нарушается. По доле таких рекомбинантных сочетаний судят о расстоянии между генами.
При мейозе гомологичные хромосомы — похожие хромосомы одной пары, полученные от разных родителей, — расходятся в разные клетки. Аллели гена, расположенные в этой паре, поэтому оказываются в половых клетках по одному. Случайное распределение разных пар хромосом объясняет независимое наследование признаков, изученное Менделем: для генов в разных хромосомах возможны разные сочетания.
Гены одной хромосомы принадлежат одной группе сцепления, потому что физически находятся на общей молекуле ДНК. При образовании гаметы хромосома обычно передаётся вместе со всеми участками, поэтому близко расположенные гены чаще оказываются в той же комбинации, что и у родителя. Чем меньше расстояние между генами, тем реже обмен происходит между ними и тем сильнее сцепление.
В мейозе гомологичные хромосомы могут обменяться соответствующими участками. Если участок обмена расположен между двумя генами, аллели по разные стороны от него меняют сочетание: возникают рекомбинантные хромосомы. Чем дальше гены друг от друга, тем больше вероятность, что точка обмена окажется между ними. Поэтому доля рекомбинантов обычно растёт с расстоянием, хотя не может показать больше 50%.
Чтобы выявить сочетания аллелей, дигетерозиготу скрещивают с особью, у которой оба гена представлены рецессивными аллелями. Такое анализирующее скрещивание удобно тем, что аллели потомства отражают гаметы дигетерозиготы. При полном сцеплении без обмена появляются только два родительских класса; при неполном сцеплении добавляются рекомбинантные классы. Их доля показывает частоту рекомбинаций.
Частоту рекомбинаций находят, разделив число рекомбинантных потомков на общее число потомков и умножив результат на 100%. Для небольших расстояний один процент рекомбинаций принимают примерно за один сантиморган. Так строят генетические карты — схемы относительного расположения генов в хромосоме. Это оценка расстояний по наблюдаемому обмену, а не прямое измерение длины участка ДНК.
Таблица сопоставляет, какие сочетания генов могут передаваться и как это отражается на потомстве. В строках про одну хромосому важно различать отсутствие и наличие обмена, а при расчётах — отдельно отмечать рекомбинантные классы. Расстояние оценивают по их общей доле, а не по одному классу.
| Случай | Что происходит с генами | Состав потомства | Значение |
|---|---|---|---|
| Гены расположены в разных хромосомах | Распределяются независимо | При анализирующем скрещивании четыре типа обычно встречаются поровну | Независимое наследование |
| Гены расположены в одной хромосоме, кроссинговера между ними нет | Сочетания аллелей сохраняются | Только родительские типы | Полное сцепление |
| Гены расположены в одной хромосоме, между ними происходит кроссинговер | Возникают новые сочетания аллелей | Родительские и рекомбинантные типы | Неполное сцепление |
| Частота рекомбинаций и расстояние между генами | Сопоставляют долю рекомбинантов с общим числом потомков | Для небольших расстояний 1% рекомбинантов соответствует примерно 1 сантиморгану | Оценка расстояния и построение генетической карты |
Задача 1. При анализирующем скрещивании дигетерозиготы получены четыре типа потомков в равных количествах. Определите, сцеплены ли исследуемые гены.
Ответ: гены не сцеплены либо сцепление не выявляется по результатам этого скрещивания.
Задача 2. Дигетерозиготу AB/ab скрестили с особью ab/ab. Среди 1000 потомков 160 имеют рекомбинантные сочетания. Найдите частоту кроссинговера и оцените расстояние между генами.
Ответ: частота кроссинговера — 16%, расстояние между генами — примерно 16 сантиморганов.
Задача 3. При скрещивании AB/ab с ab/ab получены классы: AB — 410, ab — 390, Ab — 105, aB — 95. Определите родительские и рекомбинантные классы, частоту кроссинговера и расстояние.
Ответ: родительские классы — AB и ab, рекомбинантные — Ab и aB; частота кроссинговера 20%, расстояние около 20 сантиморганов.
Считать, что любые гены одной хромосомы всегда наследуются вместе, — ошибка: кроссинговер способен разъединить их исходные сочетания. Так думают, потому что хромосома обычно передаётся целиком. Проверка: выясните, есть ли среди потомков рекомбинантные классы.
Сцепленное наследование путают с независимым, когда считают, что гены одной хромосомы всегда распределяются так же, как гены разных хромосом. Независимое распределение характерно для разных хромосом, а также может наблюдаться у очень удалённых участков одной хромосомы. Проверяйте, преобладают ли родительские сочетания или все типы встречаются примерно поровну.
Учитывать при расчёте только один рекомбинантный класс неверно: обмен создаёт два взаимных рекомбинантных сочетания. Ошибка возникает, когда класс с меньшей численностью принимают за единственный результат кроссинговера. Чтобы проверить расчёт, сложите численность всех рекомбинантных классов и только потом разделите на общее число потомков.
Частота кроссинговера не может превышать 50%. При очень большом расстоянии между генами или независимом наследовании рекомбинантные сочетания могут составлять около половины потомства, но не больше. Если расчёт дал более 50%, перепроверьте, какие классы отнесены к рекомбинантным и верно ли найдено общее число потомков.
Для понимания хромосомной теории нужны знания о строении хромосом, генах и аллелях, а также о мейозе и расхождении гомологичных хромосом. Эти понятия помогают проследить путь аллелей от родительской клетки к гаметам и потомству. Сцепление и кроссинговер позволяют объяснять результаты скрещиваний, в том числе наследование признаков, сцепленных с полом. Частота рекомбинаций служит основой для составления генетических карт.
Почему гены одной хромосомы обычно наследуются совместно?
При мейозе хромосома передаётся в гамету как единая структура, поэтому находящиеся в ней гены обычно попадают туда вместе. Сцепление может нарушиться, если между генами произойдёт кроссинговер.
Может ли кроссинговер происходить между любыми генами одной хромосомы?
Обмен участками возможен между гомологичными хромосомами в разных местах, но его вероятность для пары генов зависит от расстояния между ними. Чем дальше друг от друга гены, тем вероятнее обмен между ними.
Как определить, какие классы потомков являются рекомбинантными?
В анализирующем скрещивании обычно сравнивают численность классов потомков. Два наиболее многочисленных класса соответствуют сочетаниям аллелей родительской особи, а менее многочисленные — новым, рекомбинантным сочетаниям.
Почему частота рекомбинаций не бывает больше 50%?
При независимом наследовании рекомбинантные сочетания составляют половину потомства, а при сцеплении — меньше половины. Если гены далеко друг от друга, обмены могут происходить неоднократно, но это не увеличивает наблюдаемую долю рекомбинантов выше 50%.
Что показывает расстояние между генами на генетической карте?
Оно отражает частоту рекомбинаций между генами: чем чаще встречаются рекомбинантные сочетания, тем дальше друг от друга расположены гены. Для небольших расстояний 1% рекомбинантов соответствует примерно 1 сантиморгану.
§ 47. Хромосомная теория наследования
