§ 7. Направленные и случайные изменения генофондов в ряду поколений

Определения и обозначения

Генофонд популяции — совокупность всех генов и их вариантов у особей популяции. Его описывают, в частности, частотами аллелей: долями разных вариантов среди всех копий данного гена. Такой способ позволяет сравнивать поколения и замечать, какие аллели становятся распространённее.

Генетический дрейф — случайное изменение частот аллелей в популяции. Он особенно заметен в малых популяциях, где даже случайное выпадение нескольких носителей заметно меняет доли вариантов. Это понятие нужно, чтобы не приписывать естественному отбору каждое изменение генофонда.

Популяционные волны — периодические или случайные колебания численности популяции. Если после такого колебания состав оставшихся особей отличается от исходного, меняются и доли аллелей. Понятие помогает связать изменения численности с изменениями генофонда.

Эффект основателя — изменение состава генофонда, когда новую популяцию создаёт небольшое число особей. Основатели несут лишь часть вариантов, имевшихся в исходной популяции, поэтому частоты аллелей могут оказаться иными. Это объясняет, почему состав изолированной новой популяции не обязательно похож на состав исходной.

Как это устроено

Естественный отбор действует через различия в выживании и размножении. Если наследственный признак помогает особям оставить больше потомков в конкретных условиях, связанные с ним аллели чаще попадут в следующее поколение. За ряд поколений их частота может вырасти, а частота других вариантов — снизиться. Изменение направлено в сторону большего репродуктивного успеха в данных условиях, но это не означает, что отбор заранее «стремится» к определённому результату.

Дрейф возникает потому, что потомки получают не идеально точную копию долей аллелей популяции, а случайную выборку их копий. Например, носители редкого варианта могут случайно оставить много потомков — или не оставить их вовсе. В малой популяции каждая особь составляет большую долю всех возможных родителей, поэтому случайность сильнее меняет итоговые частоты. Дрейф не оценивает, полезен аллель или вреден: его частота может измениться в любом направлении.

Популяционные волны меняют численность, а вместе с ней — то, насколько представлены разные аллели среди особей, которые продолжают размножаться. После резкого спада численности выживает лишь часть популяции; если она случайно несёт мало копий какого-либо аллеля, его частота в следующих поколениях уменьшится. При росте численности увеличение числа особей само по себе не создаёт новые варианты, но исходный случайный состав может передаваться многочисленному потомству. Так колебания численности способны повлиять на генофонд через дрейф.

Эффект основателя и эффект «бутылочного горлышка» связаны с формированием генофонда небольшой выборкой. При эффекте основателя несколько особей отделяются от исходной популяции и дают начало новой; при «бутылочном горлышке» существующая популяция резко сокращается, и её продолжение образуют немногие выжившие. В обоих случаях частоты аллелей в выборке могут случайно отличаться от исходных. Различается причина малочисленности: появление новой популяции в первом случае и резкое сокращение прежней — во втором.

Отбор и дрейф не исключают друг друга, поскольку описывают разные причины изменения частот. Отбор связан с тем, что носители наследственных признаков оставляют неодинаковое число потомков; дрейф — с тем, что передача аллелей происходит случайно. Даже полезный вариант может временно стать реже из-за случайности, а вредный — увеличиться в частоте. Чтобы понять, какой процесс преобладает, сравнивают численность популяции и данные о выживании и размножении носителей.

Направленные и случайные изменения генофонда

Сравнивайте причины изменения, а не только итог: рост частоты аллеля сам по себе ещё не доказывает действие отбора. Затем оцените численность популяции и выясните, различались ли носители по выживанию и размножению. В одной ситуации могут одновременно проявляться оба процесса.

Разбор задач

Изменение частоты аллеля в небольшой популяции

Условие: частота аллеля была 0,4, а через несколько поколений случайно стала 0,6. Нужно определить, доказывает ли это действие естественного отбора. Из условия известны только исходная и конечная частоты, а популяция мала.

1. Сначала фиксируем наблюдение: доля аллеля увеличилась на 0,2. Это говорит об изменении генофонда, но не указывает его причину.
2. Проверяем объяснения. В малой популяции дрейф способен случайно повысить частоту аллеля; для вывода об отборе нужно знать, оставляли ли его носители больше потомства.
3. Уточняем недостающие данные: сведения о наследственном преимуществе носителей, их выживании и размножении, а также о численности популяции в этот период.

Ответ: заключить, что действовал естественный отбор, нельзя. Наблюдаемое изменение могло возникнуть из-за дрейфа, отбора или их совместного действия.

Сокращение численности после эпидемии

Условие: эпидемия резко уменьшила численность популяции, и среди выживших случайно оказалось мало носителей одного аллеля. Нужно предсказать последствия для потомков. Важно, что причина малого числа носителей описана как случайная, а не как доказанное преимущество других вариантов.

1. Резкое сокращение численности — популяционная волна. Оставшиеся особи составляют случайно ограниченную выборку прежней популяции.
2. Если среди выживших мало носителей, в их потомстве может стать меньше копий этого аллеля. Такой эффект называют «бутылочным горлышком».
3. Проверяем, не делаем ли лишний вывод: аллель не обязательно исчезнет, но его частота может снизиться, а при малом числе копий — случайно упасть до нуля.

Ответ: генофонд следующих поколений может отличаться от исходного; частота аллеля, вероятно, уменьшится. Это следствие случайного состава выживших и дрейфа, а не обязательно отбора против аллеля.

Небольшая группа основывает новую популяцию

Условие: в исходной популяции редкий аллель встречался у 2% особей, а среди нескольких основателей его носителем оказался каждый второй. Нужно объяснить изменение в новой изолированной популяции и сравнить его с отбором. Данных о преимуществах носителей не приведено.

1. Состав основателей сильно отличается от исходной популяции по частоте этого редкого аллеля. Поскольку новую популяцию образовали немногие особи, такая разница могла возникнуть из-за случайной выборки.
2. У основателей аллель встречается намного чаще, чем в исходной популяции, поэтому в новой популяции его частота может быть повышенной уже с первых поколений. Дальше она может изменяться и под действием дрейфа.
3. Сравниваем с отбором: для вывода о нём нужны данные, что носители оставляют больше потомков благодаря наследственному признаку. Сам по себе высокий процент среди основателей такого преимущества не показывает.

Ответ: это эффект основателя: частота аллеля могла вырасти из-за случайного состава небольшой группы, а не из-за полезности аллеля. В изоляции случайные изменения могут продолжиться.

Типичные ошибки

Ошибка: считать любое изменение частоты аллеля результатом естественного отбора. Так думают, потому что отбор часто обсуждают как причину эволюционных изменений, но частота может измениться и случайно. Проверьте себя: есть ли данные, что носители различались по выживанию или числу потомков?

Ошибка: полагать, что дрейф всегда увеличивает частоту полезных аллелей. Дрейф называют случайным именно потому, что он не учитывает приспособительную ценность варианта. Спросите себя, объясняется ли изменение преимуществом носителей или лишь случайным составом потомства.

Ошибка: ожидать одинакового результата дрейфа в разных популяциях. Случайные выборки независимы, поэтому частота одного аллеля может в одной популяции возрасти, а в другой — снизиться. Для проверки сравните изменения в нескольких популяциях, не предполагая заранее общего направления.

Ошибка: считать, что популяционная волна создаёт новые аллели. Колебание численности меняет число особей и может изменить доли уже имеющихся вариантов, но не создаёт их само по себе. Уточните, говорится ли о появлении нового варианта или об изменении частоты уже существующего.

Связь с другими темами

Для понимания темы нужны представления о популяции, наследственной изменчивости и аллелях. Частота аллеля показывает, какую долю среди копий гена в популяции составляет данный вариант. Без этих понятий невозможно описать изменение генофонда количественно.

Тема связана с естественным отбором и микроэволюцией — изменениями, происходящими в популяциях. Отбор и дрейф меняют генофонд, но действуют по разным причинам. Такие изменения создают основу для эволюционных преобразований.

Дрейф и эффект основателя важны при изучении генетики популяций, происхождения видов и сохранения редких видов. Понимание случайных потерь аллелей помогает объяснить, почему небольшая или изолированная популяция может утратить часть наследственного разнообразия.

Что запомнить

• Генофонд — совокупность генов и их вариантов в популяции.
• Естественный отбор изменяет генофонд направленно, через различия в размножении особей.
• Генетический дрейф изменяет частоты аллелей случайно.
• Дрейф сильнее влияет на малые популяции.
• Популяционные волны могут резко изменить численность популяции и состав её генофонда.
• Эффект основателя возникает, когда новая популяция образуется из небольшого числа особей.
• Отбор и дрейф могут действовать одновременно.