§ 8. Формы естественного отбора

Определения и обозначения

Естественный отбор — процесс, при котором особи с наследственными признаками, повышающими приспособленность, чаще выживают и оставляют потомство. Иными словами, в следующем поколении их особенности могут встречаться чаще. Это понятие помогает объяснить, почему популяции меняются не случайно, а под влиянием различий в успехе выживания и размножения.

Движущий отбор — форма отбора, при которой преимущество получают особи с отклонением признака в одну сторону от среднего значения. Например, более крупный размер может оказаться полезным, если условия стали этому благоприятствовать. Термин нужен, чтобы описать сдвиг признака в популяции в определённом направлении.

Стабилизирующий отбор — форма отбора, сохраняющая среднее значение признака и устраняющая крайние отклонения в относительно постоянных условиях. Это не отсутствие изменений у отдельных особей: просто крайние варианты в среднем оставляют меньше потомства. Понятие помогает объяснить, как сохраняются признаки, уже подходящие к среде.

Разрывающий, или дизруптивный, отбор — форма отбора, при которой преимущество получают особи с крайними вариантами признака, а промежуточные оказываются менее выгодными. Например, разные крайние значения могут помогать использовать разные источники пищи. Этот термин используют, когда популяция как бы разделяется по признаку на группы с разными преимуществами.

Как это устроено

Формы естественного отбора различаются тем, какие наследственные варианты признака увеличивают шансы особи оставить потомство. Признак сам по себе не является «хорошим» или «плохим»: значение имеет его влияние на приспособленность в конкретной среде. Поэтому для определения формы отбора нужно сравнить варианты признака и выяснить, какие из них чаще передаются следующим поколениям. Такое сравнение показывает, как будет меняться состав популяции.

Когда условия среды меняются, преимущество может получить один крайний вариант признака. Его носители лучше выживают или размножаются, поэтому наследственный вариант становится более распространённым в последующих поколениях. В результате меняется и среднее значение признака: оно сдвигается в сторону полезного варианта. Так действует движущий отбор, например при появлении фактора, который раньше не влиял на выживание.

В относительно постоянных условиях крайние варианты могут хуже соответствовать среде, чем средние. Их носители чаще сталкиваются с трудностями и в среднем оставляют меньше потомков, поэтому крайние отклонения постепенно становятся менее частыми. Среднее значение при этом сохраняется, поскольку именно оно обеспечивает подходящую приспособленность. Так стабилизирующий отбор удерживает сформировавшееся соотношение между признаком и условиями жизни.

Разрывающий отбор возможен, если среда неоднородна или ресурсы представлены разными типами. Носители одного крайнего варианта могут эффективнее использовать один ресурс, а другого крайнего — иной; промежуточное значение не даёт достаточного преимущества ни в одном случае. Поэтому крайние варианты могут сохраняться и распространяться, а доля промежуточных снижаться. Если такое расхождение продолжается, оно способно менять структуру популяции, но само по себе ещё не гарантирует появления нового вида.

Направление отбора определяется условиями среды, а не постоянной ценностью признака. Один вариант может повышать выживаемость в одной ситуации и оказаться невыгодным в другой, например при изменении доступной пищи или появлении нового воздействия. Тогда преимущества между вариантами перераспределяются, и меняется ход отбора. Поэтому, разбирая пример, нужно учитывать условия, в которых живут особи.

Сравнение форм естественного отбора

Сначала выясните, какие варианты признака выживают и оставляют больше потомства, а затем сопоставьте это с условиями среды. Если преимущество у одного края, отбор движущий; если у среднего значения — стабилизирующий; если у обоих краёв — разрывающий. Последняя строка таблицы показывает типичные примеры, но решающим остаётся не название примера, а распределение преимуществ.

Разбор задач

Задача 1. У бактерий после применения антибиотика чаще выживают особи с наследственной устойчивостью. Нужно определить форму отбора и объяснить изменение популяции.

1. Устанавливаем, что изменилось в условиях: появился антибиотик, который губителен для чувствительных бактерий.
2. Сравниваем варианты: устойчивость повышает вероятность выживания, а значит, и возможность оставить потомство.
3. Определяем направление: преимущество получает один крайний вариант признака, поэтому доля устойчивых бактерий увеличивается.

Ответ: действует движущий отбор; популяция становится более устойчивой к антибиотику.

Задача 2. У новорождённых детей слишком малая и слишком большая масса тела связаны с меньшей вероятностью выживания, чем средняя. Нужно назвать форму отбора и указать устраняемые варианты.

1. Сопоставляем успех выживания: наибольшее преимущество связано не с краем, а со средним значением массы.
2. Замечаем, что неблагоприятны оба отклонения — слишком малая и слишком большая масса.
3. Соотносим это с признаками формы отбора: среднее значение сохраняется, а частота крайних вариантов снижается.

Ответ: действует стабилизирующий отбор; устраняются крайние отклонения массы тела.

Задача 3. В неоднородной среде короткий и длинный клюв помогают добывать разные виды пищи, а средний клюв не даёт преимущества. Нужно предсказать изменение распределения признака.

1. Проверяем, какие варианты успешны: оба крайних варианта помогают использовать разные источники пищи.
2. Сравниваем их с промежуточным: особи со средним клювом не получают сопоставимого преимущества.
3. Определяем форму и результат: крайние варианты могут стать более частыми, а промежуточные — менее распространёнными.

Ответ: действует разрывающий отбор; доля особей с коротким и длинным клювом может возрасти, а со средним — уменьшиться.

Типичные ошибки

• Считать, что движущий отбор — это просто активное действие отбора. Такое прочтение возникает из-за обычного значения слова «движущий», но оно не раскрывает биологический смысл термина. Проверьте себя: у одного ли крайнего варианта есть преимущество и сдвигается ли среднее значение признака?
• Путать стабилизирующий отбор с отсутствием отбора. Среднее значение сохраняется, поэтому изменения могут быть незаметны, однако крайние варианты оставляют меньше потомства. Для проверки спросите, отличаются ли шансы выживания у средних и крайних форм.
• Считать, что при разрывающем отборе выигрывает только один крайний вариант. Так можно решить, если не учесть неоднородность среды или разные ресурсы. Проверьте, получают ли преимущество оба края, а промежуточные формы проигрывают.
• Определять форму только по названию примера. Один и тот же пример без условий не всегда позволяет понять, какой вариант выгоден, поэтому ответ по ассоциации может быть неверным. Сначала установите, кто чаще выживает и размножается, затем проследите, как меняется доля каждого варианта.

Связь с другими темами

Чтобы понять действие естественного отбора, нужно знать о наследственной изменчивости: именно она создаёт различия между особями, которые могут передаваться потомству. Борьба за существование приводит к тому, что выживание и размножение не одинаково успешны у всех особей. Формы отбора показывают, как эти различия меняют популяцию в разных условиях. Связь с адаптациями состоит в том, что полезные наследственные варианты могут распространяться; длительное расхождение популяций при определённых условиях способно содействовать видообразованию.

Что запомнить

• Естественный отбор действует на наследственные различия между особями.
• Форму отбора определяют по тому, какие варианты признака получают преимущество.
• Движущий отбор благоприятствует одному крайнему варианту признака.
• Стабилизирующий отбор сохраняет среднее значение признака и устраняет крайние отклонения.
• Разрывающий отбор благоприятствует крайним вариантам и может снижать долю промежуточных.
• Преимущество признака зависит от условий среды.