"Биология. Общая биология. Профильный уровень", Захаров В.Б. и др.
Естественный отбор — процесс, при котором особи с полезными наследственными признаками чаще выживают и оставляют потомство. Его направление зависит от условий среды: одни условия поддерживают среднее значение признака, другие дают преимущество одному или сразу двум крайним вариантам. Поэтому выделяют стабилизирующий, движущий и разрывающий отбор. Понимание этих форм помогает объяснить, как меняется состав популяций и как накапливаются эволюционные изменения.
Текст подготовлен нейронной сетью по теме параграфа и не заменяет учебник — важные факты и формулировки сверяйте с ним.
Естественный отбор — преимущественное выживание и размножение организмов с наследственными признаками, повышающими их приспособленность в данных условиях. Иными словами, особи не становятся подходящими к среде по желанию: различия уже существуют, а условия влияют на то, кто чаще оставит потомство. Это понятие помогает объяснить, почему наследуемые признаки меняют частоту в популяции.
Стабилизирующий отбор — форма отбора, при которой преимущество получают особи со средним значением признака, а крайние варианты устраняются. Средним называют не обязательно самый распространённый вариант, а значение, близкое к середине изменчивости признака. Такая форма отбора объясняет сохранение подходящего уровня признака при относительно постоянной среде.
Движущий отбор — форма отбора, при которой преимущество получает один из крайних вариантов признака, из-за чего его среднее значение в популяции смещается. Например, более тёмная окраска может стать выгодной, если она помогает лучше скрываться. Это понятие нужно, чтобы описывать направленное изменение признака при перемене условий.
Разрывающий, или дизруптивный, отбор — форма отбора, при которой преимущество получают крайние варианты признака, а особи со средним значением оказываются менее приспособленными. Крайние формы могут быть успешны по разным причинам, например использовать разные источники пищи. Этот термин помогает описать разделение изменчивости на несколько успешных вариантов.
Формы отбора различаются тем, какое положение в ряду наследственных вариантов оказывается выгодным. Условия среды влияют на выживание и число потомков особей с разными фенотипами, то есть проявлениями наследственных признаков. Поэтому одинаковое разнообразие может вести к разным результатам в разных условиях. Сравнивая формы, нужно смотреть не только на изменение признака, но и на то, кто именно оставляет больше потомства.
При стабилизирующем отборе среда долго остаётся примерно одинаковой, а значение признака, близкое к среднему, уже обеспечивает хорошую приспособленность. Слишком малые или слишком большие значения могут мешать выживанию, поэтому их носители реже размножаются. Наследственные варианты, поддерживающие среднее значение, передаются потомству чаще. В результате крайние формы встречаются реже, хотя сам отбор продолжает действовать.
Изменение условий может сделать прежний средний вариант менее выгодным, а один из крайних — более подходящим. Например, потемнение фона среды способно повысить незаметность тёмноокрашенных особей. Если они чаще выживают и оставляют потомство, наследственные варианты окраски передаются чаще. За поколениями распределение признака сдвигается в сторону выгодного края, и это называют движущим отбором.
Неоднородная среда может создавать разные преимущества в разных её частях или при разных способах добывания ресурсов. Тогда особи с двумя крайними вариантами признака успешны по разным причинам, а промежуточные формы не обладают ни одним из преимуществ в полной мере. При разрывающем отборе доля средних вариантов уменьшается, а крайние сохраняются или становятся многочисленнее. Если процесс длится долго, группы могут всё сильнее различаться.
Распределение признака меняется по-разному: при стабилизирующем отборе сокращаются крайние варианты, при движущем смещается в одну сторону, а при разрывающем выделяются два края. Отбор непосредственно связан с фенотипами — наблюдаемыми особенностями конкретных особей. Однако отдельный организм не меняет наследственный признак просто потому, что среда изменилась. Эволюционный результат появляется, когда успешные особи передают наследственные варианты потомкам, и состав популяции меняется из поколения в поколение.
| Форма отбора | Какие варианты признака получают преимущество | Изменение распределения признака | Типичные условия | Пример |
|---|---|---|---|---|
| Стабилизирующий | Средний вариант; крайние менее успешны | Крайние значения становятся реже, среднее сохраняется | Относительно постоянные условия | У новорождённых средняя масса связана с наибольшей выживаемостью |
| Движущий | Один из крайних вариантов | Распределение смещается в сторону выгодного края | Изменение условий среды | Более тёмная окраска становится выгодной на потемневшем фоне |
| Разрывающий (дизруптивный) | Оба крайних варианта | Средние формы редеют, крайние становятся заметнее | Неоднородная среда или разные способы жизни | Короткий и длинный клюв помогают добывать разные виды пищи |
Пользуйтесь таблицей, сначала определяя, какие именно особи успешнее выживают и размножаются, а затем сопоставляя это с изменением распределения признака. Постоянство среднего значения само по себе не доказывает отсутствия отбора: проверьте, не устраняются ли крайние варианты. Для движущего и разрывающего отбора решающий вопрос — получает преимущество один край или оба.
У новорождённых одного вида крайние значения массы тела связаны с более высокой смертностью, а средние — с наибольшей выживаемостью. Определите форму отбора. Нужно оценить не направление изменения массы, а соотношение успешности средних и крайних вариантов. По условию именно средние значения дают наибольшее преимущество.
Ответ: это стабилизирующий отбор. Средние значения массы сохраняются чаще, тогда как крайние варианты представлены в последующих поколениях реже. В задаче не сказано, что средняя масса обязательно изменится.
После изменения условий среды особи с более тёмной окраской стали реже обнаруживаться хищниками и оставлять больше потомства. Определите форму отбора и ожидаемое изменение популяции. Ключ к решению — найти вариант окраски, который повысил успешность размножения. Здесь преимущество появилось у одной стороны изменчивости, а не у обоих краёв.
Ответ: это движущий отбор. При продолжении таких условий популяция может стать в среднем темнее. Речь идёт о изменении долей вариантов в поколениях, а не о потемнении каждой отдельной особи.
В неоднородной среде особи с коротким и длинным клювом успешнее добывают разные виды пищи, а особи со средним клювом уступают им. Определите форму отбора и объясните возможное изменение распределения признака. Условие описывает два разных источника преимущества. Нужно проверить, выгоден ли только один край или обе крайние формы.
Ответ: это разрывающий отбор. При длительном действии группы с разным клювом могут всё сильнее различаться, если продолжают использовать разные источники пищи. Однако появление новых видов из условия автоматически не следует.
Ошибка — считать стабилизирующий отбор отсутствием отбора. Так думают, потому что среднее значение признака остаётся примерно прежним, но это не означает, что все варианты одинаково успешны. Проверьте себя: если крайние формы чаще погибают или оставляют меньше потомства, отбор действует, даже когда среднее не сдвигается.
Движущий и разрывающий отбор путают, потому что в обоих случаях распределение признака меняется. При движущем преимущество получает один край, а при разрывающем — оба края против среднего варианта. Для проверки отметьте на условной шкале все успешные значения: одна крайняя область указывает на движущий отбор, две — на разрывающий.
Нельзя определять форму отбора только по тому, увеличивается или уменьшается признак. Одинаковое направление изменения среднего значения может возникнуть по разным причинам, поэтому важна информация о выживании и размножении отдельных вариантов. Спросите себя, какие именно особи оставляют больше потомства; если условие этого не позволяет установить, данных для ответа может не хватать.
Ещё одна ошибка — говорить, что отбор изменил признак конкретного организма. Такое представление возникает, когда изменение популяции описывают словами «особи стали темнее» или «клювы удлинились». Проверьте формулировку: в поколениях меняется доля наследственных вариантов, а отдельная особь не меняет генетически заданный признак из-за самого отбора.
Для понимания отбора нужны знания о наследственной изменчивости: без различий между особями не было бы разных вариантов, на которые может действовать среда. Также важно представлять, что приспособленность связана с успешным выживанием и размножением в конкретных условиях, а не является неизменным свойством организма. Поэтому форма отбора зависит от того, какие особенности помогают оставить потомство именно сейчас.
Тема связана с микроэволюцией — изменениями популяций в ходе поколений. Длительный отбор меняет частоты наследственных вариантов и генофонд популяции. Если разрывающий отбор способствует расхождению групп и обмен генами между ними ограничивается, это может быть одним из условий видообразования, но не гарантирует его автоматически.
Чем естественный отбор отличается от приспособления отдельного организма?
Отбор не перестраивает отдельную особь в ответ на потребность: он действует на уже имеющиеся различия между организмами. Если наследственный признак повышает вероятность оставить потомство, носители этого признака со временем становятся чаще в популяции.
Почему стабилизирующий отбор не приводит к полному прекращению эволюции?
Он поддерживает среднее значение определённого признака, устраняя крайние варианты, но не останавливает изменения всех признаков и популяций. Условия среды могут меняться, а наследственная изменчивость и отбор продолжают действовать.
Как отличить движущий отбор от разрывающего?
При движущем отборе преимущество получает один крайний вариант, поэтому распределение признака сдвигается в его сторону. При разрывающем отборе успешны оба крайних варианта, а особи со средним значением оказываются менее приспособленными.
Может ли одна и та же форма отбора действовать на признак при разных условиях среды?
Да, форма определяется не названием признака, а тем, какие варианты при данных условиях чаще выживают и размножаются. Например, изменение среды может превратить преимущество среднего варианта в преимущество одного из крайних.
Обязательно ли разрывающий отбор приводит к появлению новых видов?
Нет. Он может уменьшить долю промежуточных особей и способствовать расхождению групп, но само по себе это ещё не означает появления новых видов. Для видообразования требуется длительное накопление различий и обычно ограничение обмена генами между группами.
1.4.5. Формы естественного отбора