§10. Формы естественного отбора

Определения и обозначения

Естественный отбор — процесс, при котором особи с наследственными признаками, повышающими приспособленность в данных условиях, чаще выживают и оставляют потомство. Приспособленность здесь означает относительный успех в выживании и размножении. Это понятие помогает объяснить, почему со временем наследственные варианты в популяции встречаются с разной частотой. Сам отбор не действует целенаправленно и не изменяет отдельную особь по её потребности.

Стабилизирующий отбор — форма отбора, при которой преимущество имеют особи со средним значением признака, а крайние варианты менее успешны. Среднее значение — не обязательно одинаковое у всех особей, а типичный уровень изменчивого признака. Такая форма помогает понять, почему при определённых условиях сложившиеся особенности популяции сохраняются. Она также объясняет уменьшение доли крайних вариантов.

Движущий отбор — форма отбора, при которой преимущество получает один из крайних вариантов признака, а среднее значение в популяции смещается. Крайний вариант — значение, заметно отличающееся от среднего в одну сторону. Термин помогает описать направленное изменение состава популяции при изменении условий. Речь идёт о сдвиге распределения признака, а не о перемещении организмов.

Разрывающий, или дизруптивный, отбор — форма отбора, при которой преимущество получают крайние варианты признака, а особи со средним значением оказываются менее приспособленными. Слово «разрывающий» указывает на ослабление промежуточной группы, а не на разрыв самого признака. Это определение нужно, чтобы отличать данный вариант от отбора в пользу только одного края. При его действии популяция может расходиться на группы с разными особенностями.

Как это устроено

Особей одной популяции различают наследственные признаки: например, окраска, размеры или форма органа могут варьировать. Источник этих различий — наследственная изменчивость, благодаря которой потомки не являются точными копиями друг друга. Если вариант признака влияет на выживание или число потомков, особи получают неодинаковый репродуктивный успех. Поэтому отбор возможен только при наличии различий, которые передаются потомству и имеют значение в конкретной среде.

При относительно стабильных условиях значения признака, близкие к среднему, могут давать наибольшую выживаемость и успешность размножения. Крайние варианты в такой ситуации чаще оказываются невыгодными: например, слишком малое или чрезмерно большое значение может мешать нормальному функционированию. Их носители оставляют в среднем меньше потомков, поэтому наследственные варианты, связанные с крайностями, встречаются реже. Так стабилизирующий отбор сохраняет сложившийся тип признака, но не означает прекращения изменчивости.

Если условия среды изменяются, прежнее среднее значение может перестать быть наиболее выгодным. Тогда особи, у которых признак смещён к одному из краёв, способны лучше выживать или размножаться. Поскольку они чаще передают свои наследственные варианты потомству, доля этих вариантов постепенно увеличивается. В результате распределение признака меняется в одном направлении — это и есть действие движущего отбора.

Среда иногда неоднородна: в ней могут одновременно существовать разные ресурсы или участки с различными условиями. Тогда один край признака лучше подходит для одного ресурса, а другой край — для другого; промежуточный вариант может не быть эффективным ни там, ни там. Носители крайних вариантов в совокупности оставляют больше потомков, а доля промежуточных особей снижается. Так разрывающий отбор может разделять популяцию по признаку и создавать предпосылки для дальнейшего расхождения групп.

Форму отбора определяют не по одному только виду признака, а по тому, какие его варианты успешнее выживают и размножаются. Один и тот же признак может быть выгоден при одних условиях и неблагоприятен при других, поскольку приспособленность относительна. Среда меняется — вслед за ней может измениться и направление отбора. Поэтому ни одна из форм не обязана действовать постоянно или одинаково во всех популяциях.

Сравнение форм естественного отбора

Сначала выясните, какие варианты признака оставляют больше потомков, а затем сопоставьте их с колонкой о преимуществе. Если успешен средний вариант — отбор стабилизирующий, если один край — движущий, если оба края — разрывающий. Последняя колонка показывает ожидаемое изменение состава популяции, а не перемещение отдельных организмов.

Разбор задач

Задача 1

У новорождённых животных слишком малая и слишком большая масса связаны с более высокой смертностью, а средняя масса — с большей выживаемостью. Нужно определить форму отбора. Сравним судьбу крайних и средних вариантов: условие прямо указывает, что крайние особи чаще погибают. Значит, преимущество связано не со сдвигом к одному краю, а с сохранением среднего значения.

1. Выделяем признак: масса тела новорождённых.
2. Сравниваем успешность: средняя масса связана с большей выживаемостью, крайняя — с высокой смертностью.
3. Соотносим результат с определением: отбор в пользу среднего значения является стабилизирующим.

Ответ: действует стабилизирующий отбор. При таком давлении доля крайних вариантов массы будет снижаться.

Задача 2

После похолодания в популяции насекомых чаще выживают особи с более тёмной окраской. Требуется назвать форму отбора и предсказать изменение популяции. Здесь сказано, что преимущество получает вариант окраски, смещённый в одну сторону, — более тёмный. Значит, успешнее не средняя окраска и не оба края сразу.

1. Определяем признак: окраска насекомых.
2. Устанавливаем, какой вариант успешнее: после похолодания чаще выживают более тёмные особи.
3. Сопоставляем с формами: преимущество одного крайнего варианта означает движущий отбор.
4. Учитываем наследование: выжившие чаще оставляют потомство, поэтому доля тёмной окраски растёт.

Ответ: это движущий отбор. Со временем распределение окраски сместится в сторону более тёмных значений, и среднее значение признака повысится.

Задача 3

На острове есть мелкие семена и крупные твёрдые семена. Птицы с маленьким или большим клювом добывают корм успешнее, чем птицы со средним клювом. По условию промежуточный вариант уступает обоим краям, потому что каждый край связан с успешным использованием своего типа корма. Нужно определить форму отбора и объяснить последствия для распределения признака.

1. Выделяем признак: размер клюва.
2. Сравниваем варианты: маленький и большой клюв дают преимущество, средний — нет.
3. Определяем тип: преимущество обоих крайних вариантов при неуспешности среднего соответствует разрывающему отбору.
4. Предсказываем результат: доля птиц со средним клювом снизится, а крайние варианты станут более распространёнными.

Ответ: действует разрывающий отбор. Распределение признака может разделиться на две группы, связанные с успешным питанием разными типами семян.

Типичные ошибки

• Принимать движущий отбор за миграцию. Название может навести на мысль о движении особей, но речь идёт о смещении распределения признака в популяции. Эту ошибку допускают, если ориентируются на обычное значение слова, а не на биологический смысл. Проверьте себя: меняется частота наследственных вариантов или перемещается место обитания особей?

• Считать стабилизирующий отбор отсутствием отбора. Даже если среда долго не меняется, особи с крайними значениями могут оставлять меньше потомков. Путаница возникает потому, что внешний облик популяции при этом остаётся сравнительно постоянным. Проверьте, есть ли различия в выживании и размножении: если преимущество у среднего варианта есть, отбор действует.

• Называть отбор разрывающим только из-за разнообразия. Варианты признака могут присутствовать в популяции без преимущества крайних форм. Ошибка возникает, если замечать наличие различий, но не сравнивать успех их носителей. Проверьте условие задачи: для разрывающего отбора должны выигрывать оба края, а промежуточные варианты — уступать им.

• Объяснять изменение признака стремлением организмов приспособиться. Отдельная особь не меняет наследственность по желанию или из-за потребности. Такое объяснение кажется удобным, потому что связывает изменение среды с результатом напрямую, минуя поколения. Проверьте причинную цепочку: должны существовать наследственные различия, а их носители должны неодинаково размножаться.

Связь с другими темами

Для понимания естественного отбора нужно знать, что наследственная изменчивость создаёт разные варианты признаков, а генотип и фенотип обозначают наследственную основу и проявление этих особенностей. Понятие приспособленности помогает сравнивать успех особей в определённых условиях, а размножение объясняет передачу вариантов потомству. Поэтому отбор связывает различия между организмами с изменениями популяции на протяжении поколений. Эти знания понадобятся при изучении микроэволюции, видообразования и других механизмов эволюции.

Что запомнить

• Естественный отбор приводит к неодинаковому успеху выживания и размножения особей.
• Стабилизирующий отбор благоприятствует средним значениям признака.
• Движущий отбор благоприятствует одному из крайних вариантов.
• Разрывающий отбор благоприятствует обоим крайним вариантам и действует против промежуточных.
• Форма отбора зависит от условий среды и того, какие признаки повышают приспособленность.
• Отбор изменяет состав популяции через различия в размножении, а не через целенаправленное изменение отдельной особи.