§ 57. Формы естественного отбора

Определения и обозначения

Естественный отбор — преимущественное выживание и размножение организмов с наследственными признаками, повышающими их приспособленность к условиям среды. Иначе говоря, особи с полезными в данный момент наследственными особенностями чаще оставляют потомство. Это понятие объясняет, почему со временем меняется состав популяции, а не просто отдельные организмы.

Движущий отбор — форма отбора, при которой преимущество получают особи с отклонением признака в одну сторону от среднего значения. Например, в популяции могут чаще размножаться насекомые с повышенной устойчивостью к яду. Термин помогает описать изменение популяции, при котором среднее значение признака постепенно сдвигается.

Стабилизирующий отбор — форма отбора, при которой сохраняются особи со средним значением признака, а крайние варианты устраняются. Это не означает, что все организмы становятся одинаковыми: преимущество лишь чаще получают особи с промежуточными значениями. Понятие используют, чтобы объяснить сохранение признака около сложившегося среднего уровня.

Разрывающий, или дизруптивный, отбор — форма отбора, при которой преимущество получают крайние варианты признака, а особи со средним значением оказываются менее приспособленными. Так может происходить, если в среде есть разные ресурсы, доступные организмам с разными особенностями. Этот термин нужен, чтобы отличать такой отбор от простого сдвига признака в одну сторону.

Как это устроено

В популяции особи могут различаться по наследственным признакам: например, по размеру тела, окраске или форме клюва. Наследственная изменчивость возникает не потому, что организмам чего-то не хватает, а независимо от будущих условий. Если различия влияют на выживание и размножение, потомки особей с одними вариантами будут встречаться чаще. Так постепенно меняются частоты вариантов признака в популяции.

При движущем отборе условия среды изменяются или новый вариант становится выгоднее прежних. Особи с отклонением признака в одну сторону чаще выживают и дают потомство, поэтому их наследственный вариант передаётся следующим поколениям чаще. Среднее значение признака постепенно сдвигается в сторону преимущества. Отбор не перемещает отдельных организмов и не заставляет их менять признак: меняется состав популяции.

При относительно постоянных условиях уже сложившееся среднее значение может обеспечивать наибольшую приспособленность. Слишком малые или слишком большие значения признака в такой ситуации способны мешать выживанию и размножению. Поэтому особи со средними значениями оставляют больше потомства, а доля крайних вариантов сокращается. Стабилизирующий отбор продолжает действовать, хотя среднее значение не обязательно заметно меняется.

Разрывающий отбор возможен, когда среда неоднородна или в ней есть разные экологические ниши — способы использовать ресурсы и жить в условиях, различающихся для организмов. В одной нише преимущество может давать один крайний вариант, в другой — противоположный. Промежуточные особи могут хуже использовать оба ресурса и оставлять меньше потомства. Если различия сохраняются долго, доля крайних форм растёт, а популяция может разделиться на группы.

Последствия трёх форм различаются, потому что различаются условия и преимущества вариантов. Движущий отбор смещает среднее значение, стабилизирующий поддерживает его около прежнего уровня, а разрывающий увеличивает долю обоих крайних вариантов относительно промежуточных. Поэтому одну форму нельзя определить только по тому, что признак изменился: нужно выяснить, какие особи успешнее выживают и размножаются. При смене среды может измениться и направление отбора.

Формы естественного отбора и их действие на признак

Сравнивайте формы по тому, какие варианты признака оставляют больше потомства, а не только по итоговому виду популяции. Условия среды в таблице — типичные ситуации, а не единственно возможные причины отбора. Пример помогает увидеть механизм, но форму определяют по преимуществу наследственных вариантов.

Разбор задач

Задача 1. В популяции насекомых после применения инсектицида чаще выживают особи с наследственной устойчивостью. Определите форму отбора и ожидаемое изменение популяции.

1. Выделяем условие среды: появился инсектицид, поэтому выживание насекомых изменилось.
2. Устанавливаем, какой вариант наследственного признака даёт преимущество: это устойчивость к инсектициду.
3. Проверяем, относится ли он к одному краю распределения признака. Повышенная устойчивость в этой ситуации становится выгодным крайним вариантом.
4. Делаем вывод о последствиях: устойчивые особи чаще размножаются, и наследственный вариант устойчивости будет встречаться в потомстве чаще.

Ответ: действует движущий отбор. За несколько поколений доля наследственно устойчивых насекомых, вероятно, увеличится, а средний уровень устойчивости популяции сместится вверх.

Задача 2. У новорождённых млекопитающих особи со слишком малой и слишком большой массой выживают хуже, чем особи со средней массой. Определите форму отбора и объясните её результат.

1. Сравниваем варианты: преимущество имеют не самые лёгкие и не самые тяжёлые детёныши, а особи со средним значением массы.
2. Определяем, что происходит с крайними вариантами: они выживают хуже и, следовательно, с меньшей вероятностью оставят потомство.
3. Соотносим условие с определением: сохранение среднего и устранение крайних вариантов характерно для стабилизирующего отбора.
4. Предсказываем результат: среднее значение массы остаётся примерно на прежнем уровне, а крайние значения встречаются реже.

Ответ: действует стабилизирующий отбор. Он поддерживает среднюю массу новорождённых, но не прекращает отбор: особи с крайними значениями по-прежнему имеют меньшие шансы выжить.

Задача 3. В неоднородной среде птицы с коротким и длинным клювом добывают разные виды пищи успешнее, чем птицы со средним клювом. Определите форму отбора и предположите, как она повлияет на популяцию при длительном действии.

1. Находим все варианты, которым условия дают преимущество: это оба крайних значения длины клюва.
2. Замечаем, что средние значения проигрывают: птицы с таким клювом добывают пищу менее успешно и могут оставлять меньше потомства.
3. Сопоставляем результат с определением. Если выгодны оба края, а не только один, это разрывающий отбор.
4. Предсказываем изменение популяции: доля птиц с крайними вариантами может вырасти, а доля промежуточных — уменьшиться.

Ответ: действует разрывающий отбор. При длительном действии популяция может разделиться на группы, использующие разные пищевые ресурсы, но такой исход не происходит автоматически и зависит от дальнейших условий.

Типичные ошибки

Считать, что движущий отбор обязательно означает движение организмов. Такую ошибку провоцирует слово «движущий», но оно описывает сдвиг распределения наследственных вариантов в популяции, а не перемещение особей. Проверка: спросите себя, какая доля потомков получает тот или иной признак, а не куда переместились организмы.

Путать стабилизирующий отбор с отсутствием отбора. Если среднее значение сохраняется, может казаться, что ничего не происходит, однако крайние варианты выживают хуже. Проверка: определите, отличаются ли шансы выживания и размножения у крайних и средних форм; если отличаются, отбор действует.

Называть отбор разрывающим только потому, что признак сильно изменился. Важен не масштаб изменений, а преимущество обоих крайних вариантов перед средним. Проверка: сравните успех крайних и промежуточных форм; если выигрывает только один край, это не разрывающий отбор.

Объяснять появление нового признака потребностью организма. Кажется логичным, что нужда вызывает полезное изменение, но отбор не создаёт наследственную изменчивость по запросу. Проверка: разделяйте возникновение вариантов и их дальнейшую судьбу: отбор сохраняет те из уже возникших наследственных вариантов, которые полезны в данных условиях.

Связь с другими темами

Чтобы понять формы отбора, нужны знания о наследственной изменчивости: без различий между организмами нечему подвергаться отбору. Борьба за существование объясняет, почему не все особи выживают и оставляют одинаковое число потомков, а приспособленность связывает их успех с условиями среды. Популяция — единица эволюции, потому что частоты наследственных вариантов меняются именно в ней, от поколения к поколению.

Эта тема пригодится при изучении микроэволюции, то есть эволюционных изменений внутри популяций и видов, а также видообразования и адаптаций. Различение форм отбора помогает объяснять, почему меняются частоты признаков и как длительное действие среды может способствовать расхождению групп организмов.

Что запомнить

• Естественный отбор действует на наследственные различия между организмами.
• Движущий отбор смещает распределение признака в одну сторону.
• Стабилизирующий отбор поддерживает среднее значение признака и устраняет крайние варианты.
• Разрывающий отбор даёт преимущество крайним вариантам и снижает долю промежуточных.
• Форма отбора зависит от условий среды и преимуществ разных вариантов признака.
• Отбор изменяет состав популяции на протяжении поколений.