§ 25. Законы наследственности, установленные Г. Менделем. Гипотеза чистоты гамет. Неполное доминирование. Дигибридное скрещивание. Анализирующей скрещивание. Генофонд

Определения и обозначения

Закон единообразия гибридов первого поколения гласит: при скрещивании двух чистых линий, различающихся одной парой альтернативных признаков, все гибриды F₁ одинаковы по изучаемому признаку. Чистая линия в таком опыте представлена организмами, гомозиготными по соответствующему гену. Это правило позволяет предсказать результат первого скрещивания и установить, какой признак проявится у гибридов.

Закон расщепления описывает появление разных вариантов признака у потомства при скрещивании гибридов первого поколения. Если скрестить гетерозиготы Aa × Aa, сочетания аллелей в потомстве дают генотипическое соотношение 1 AA : 2 Aa : 1 aa. При полном доминировании фенотипическое соотношение составляет 3 : 1, потому что AA и Aa выглядят одинаково. Закон нужен, чтобы объяснить результаты второго поколения, а не только первого.

Гипотеза чистоты гамет утверждает, что в каждую гамету попадает только один аллель из пары. Буквами A и a обычно обозначают аллели одного гена: заглавной — доминантный, строчной — рецессивный; генотип AA или Aa показывает сочетание аллелей, а фенотип — наблюдаемый признак. При полном доминировании A проявляется у гетерозиготы Aa, тогда как a заметен в фенотипе только в генотипе aa. Эти обозначения помогают проследить передачу наследственной информации.

Неполное доминирование — тип наследования, при котором гетерозигота имеет промежуточный фенотип между двумя гомозиготами. Например, при скрещивании красного и белого растений гибриды могут иметь розовые цветки. Дигибридное скрещивание изучает наследование двух пар признаков, а анализирующее скрещивание — скрещивание особи с доминантным фенотипом с рецессивной гомозиготой. Генофонд популяции — совокупность всех аллелей всех генов особей этой популяции.

Как это устроено

Чтобы увидеть закон единообразия, скрещивают гомозиготные организмы, например AA и aa. Первый родитель образует гаметы только с A, второй — только с a, поэтому все зиготы получают сочетание Aa. При полном доминировании аллель A определяет фенотип гетерозиготы, и все гибриды F₁ выглядят одинаково. Единообразие возникает не потому, что признаки исчезают, а потому, что у потомков одинаковый генотип по этой паре аллелей.

Гибрид Aa образует два типа гамет — с A и с a, причём при равной вероятности каждый тип составляет половину гамет. Когда две такие особи скрещиваются, гаметы случайно объединяются: возможны AA, Aa, aA и aa. Поскольку Aa и aA — один генотип, получаются три генотипических класса в соотношении 1:2:1. При полном доминировании первые два класса имеют доминантный фенотип, поэтому фенотипическое расщепление равно 3:1.

Именно разделение аллелей при образовании гамет объясняет гипотезу их чистоты: гамета несёт не пару аллелей, а один из них. Во время оплодотворения два аллеля вновь оказываются вместе — один от каждого родителя. Так рецессивный аллель, который не проявлялся в фенотипе гетерозиготы, может встретиться с таким же аллелем и проявиться у потомка aa. Поэтому наследование аллелей и видимые признаки нельзя считать одним и тем же.

При неполном доминировании аллель гетерозиготы не скрывает действие второго полностью, и фенотип Aa занимает промежуточное положение. Если скрестить двух таких гибридов, генотипы снова распределятся как 1 AA : 2 Aa : 1 aa. Но теперь каждый генотип связан со своим фенотипом: например, красным, розовым или белым цветком. Поэтому фенотипическое расщепление тоже будет 1:2:1, а не 3:1, как при полном доминировании.

Дигибридное скрещивание позволяет одновременно проследить две пары признаков, например генотип AaBb. Если гены наследуются независимо, такая особь образует четыре типа гамет: AB, Ab, aB и ab. Независимое распределение ожидают, когда гены находятся в разных парах негомологичных хромосом и не сцеплены; при скрещивании AaBb × AaBb тогда возможно фенотипическое соотношение 9:3:3:1 при полном доминировании по обеим парам. Анализирующее скрещивание решает другую задачу: неизвестную особь с доминантным фенотипом скрещивают с aabb, и рецессивное потомство показывает, что у проверяемой особи есть рецессивные аллели.

Сравнение типов скрещивания и наследования признаков

Таблица помогает сначала определить, сколько пар признаков рассматривают, а затем сопоставить условия опыта с ожидаемым результатом. Соотношения относятся к вероятностям для большого числа потомков: у небольшой семьи или группы они могут случайно отличаться. Для дигибридного скрещивания отдельно проверьте, допустимо ли предположение о независимом наследовании.

Разбор задач

Задача 1. У гороха жёлтая окраска семян доминирует над зелёной. Скрестить две гетерозиготные особи и определить соотношение генотипов и фенотипов потомства. Обозначим жёлтый аллель A, зелёный — a; родители имеют генотипы Aa и Aa. Так мы сразу учитываем, что у каждого родителя есть оба варианта аллеля.

1. Каждая особь образует гаметы A и a, потому что в одну гамету попадает один аллель из пары.
2. Сочетания гамет дают AA, Aa, Aa и aa, то есть генотипическое соотношение 1 AA : 2 Aa : 1 aa.
3. Три сочетания из четырёх содержат доминантный A и дают жёлтые семена, а aa — зелёные.

Ответ: генотипы распределяются как 1:2:1, фенотипы — как 3 жёлтых : 1 зелёный. Соотношение 3:1 относится именно к фенотипам при полном доминировании.

Задача 2. Красное растение скрестили с белым; гибриды F₁ имеют розовые цветки. Найти результат скрещивания гибридов между собой при неполном доминировании. Обозначим аллели красной окраски R и белой r: красное растение RR, белое rr, а розовые гибриды Rr. Промежуточный цвет показывает, что ни один аллель не подавляет другой полностью.

1. Записываем скрещивание Rr × Rr; каждый родитель образует гаметы R и r.
2. В потомстве возможны RR, Rr, Rr и rr, поэтому генотипическое расщепление равно 1:2:1.
3. При неполном доминировании RR — красные, Rr — розовые, rr — белые цветки, поэтому каждому генотипу соответствует свой фенотип.

Ответ: ¼ красных, ½ розовых и ¼ белых растений, то есть фенотипическое соотношение 1:2:1. Здесь нельзя объединять красных и розовых в одну группу, как при полном доминировании.

Задача 3. У организма с двумя доминантными признаками неизвестен генотип; его скрещивают с двойной рецессивной особью aabb. Нужно выяснить возможный генотип проверяемого организма и понять, наследуются ли признаки независимо. Обозначим его генотип A_B_: каждый знак подчёркивания означает, что второй аллель пока неизвестен.

1. Если особь AABB, она образует только гаметы AB, и всё потомство с aabb будет AaBb с обоими доминантными признаками.
2. Если её генотип AaBb и гены независимы, образуются гаметы AB, Ab, aB и ab; при скрещивании с aabb возникают четыре сочетания потомков примерно поровну.
3. Потомки с рецессивным признаком помогают обнаружить соответствующий рецессивный аллель у проверяемой особи; разные комбинации двух признаков позволяют оценить независимость их наследования.

Ответ: только доминантные потомки указывают на возможную гомозиготность по проверяемым генам, а появление рецессивных — на гетерозиготность по соответствующему гену. Для уверенного вывода нужны достаточно многочисленное потомство и учёт вероятностного характера результатов.

Типичные ошибки

Доминантный аллель не обязательно чаще встречается в популяции и не обязательно полезнее рецессивного. Путают эти понятия, потому что слово «доминантный» звучит как «главный» или «преобладающий». В генетике оно описывает только проявление аллеля в фенотипе гетерозиготы. Проверка: спросите себя, идёт ли речь о внешнем проявлении признака или о частоте аллеля среди всех особей.

Неверно записывать в гамету сразу оба аллеля одной пары, например Aa. Такая запись обозначает генотип диплоидной особи, а не гамету; ошибка возникает, если забыть о расхождении аллелей при образовании половых клеток. Для Aa запишите два возможных типа гамет: A и a. Проверка проста: в гамете должен быть только один аллель каждого гена.

Нельзя смешивать генотипическое и фенотипическое расщепления или всегда применять к фенотипам соотношение 3:1. При полном доминировании генотипы 1:2:1 дают фенотипы 3:1, потому что гетерозигота похожа на доминантную гомозиготу. При неполном доминировании гетерозигота имеет отдельный промежуточный фенотип, поэтому фенотипическое соотношение равно 1:2:1. Проверяйте, какой фенотип соответствует каждому генотипу.

Соотношение 9:3:3:1 нельзя переносить на любое скрещивание AaBb × AaBb без проверки условий. Оно ожидается при независимом наследовании двух генов и полном доминировании по обеим парам; сцепление генов может изменить распределение сочетаний. Ошибку допускают, когда механически запоминают формулу, не рассматривая расположение генов. Перед расчётом укажите, почему аллели должны распределяться независимо.

Связь с другими темами

Для решения задач по законам Менделя нужно знать, что такое ген, аллель, генотип и фенотип, а также различать гомозиготу и гетерозиготу. Полезно уметь определять типы гамет по генотипу: например, Aa образует A и a, а AaBb при независимом наследовании — AB, Ab, aB и ab. Законы наследования служат основой для изучения сцепленного наследования, когда гены передаются совместно чаще, чем независимо. Они также связаны с изменчивостью и популяционной генетикой: в популяциях сравнивают частоты аллелей и изучают генофонд.

Что запомнить

• При скрещивании чистых линий по одной паре альтернативных признаков гибриды первого поколения единообразны.
• При полном доминировании гетерозигота имеет доминантный фенотип.
• В каждую гамету попадает один аллель из каждой пары.
• При скрещивании гетерозигот по одному гену генотипическое расщепление обычно равно 1:2:1.
• При неполном доминировании фенотип гетерозиготы промежуточный.
• Дигибридное скрещивание рассматривает наследование двух пар признаков.
• Анализирующее скрещивание проводят с рецессивной гомозиготой.