31. Модификационная изменчивость

Определения и обозначения

Модификационная изменчивость — изменения признаков организма под влиянием условий среды, не сопровождающиеся изменением генотипа. Генотип — наследственная основа организма, а фенотип — наблюдаемые признаки, возникающие при её взаимодействии со средой. Это понятие помогает различать изменение проявления признака и изменение наследственной информации.

Модификация — отдельное фенотипическое изменение, возникающее под действием фактора среды. Например, кожа темнеет после пребывания на солнце из-за усиления образования пигмента. Так называют конкретный результат воздействия среды, а не изменение генов.

Норма реакции — пределы изменений признака, возможных при данном генотипе в разных условиях среды. Например, питание влияет на рост организма, но наследственные особенности ограничивают диапазон возможных значений. Понятие нужно, чтобы понимать, почему среда не может изменить любой признак произвольно.

Вариационный ряд — упорядоченные значения признака у группы организмов, позволяющие увидеть его изменчивость. Если измерить листья и расположить их длины от меньшей к большей, получится такой ряд. Он помогает сравнивать отдельные варианты признака и подготовить данные для подсчёта их частоты.

Как это устроено

Условия среды влияют на процессы, благодаря которым наследственная информация проявляется в признаках. Например, освещённость меняет ход фотосинтеза и может повлиять на рост растения, а температура влияет на скорость многих процессов в организме. Поэтому фенотип способен меняться, хотя последовательность наследственной информации обычно остаётся прежней. Среда изменяет условия проявления генов, а не обязательно сами гены.

Генотип задаёт диапазон, в котором признак может меняться, — норму реакции. У признака с широкой нормой реакции значения заметно зависят от условий: например, рост растения может сильно различаться при разном обеспечении водой и питанием. Узкая норма реакции означает, что признак меняется мало, даже если условия различаются. Сравнивая организмы, важно учитывать и среду, и наследственную основу признака.

Если на группу организмов действует сходный фактор, изменения часто возникают у многих из них в одном направлении. Так происходит потому, что фактор среды воздействует на сходные процессы, например освещение — на развитие листьев. Но модификации могут быть выражены неодинаково: организмы различаются генотипами, а условия их роста редко полностью одинаковы. Поэтому общий характер реакции не означает, что каждый организм изменится в одинаковой степени.

Модификации часто обратимы: если воздействие среды прекращается, признак может постепенно вернуться к прежнему состоянию. Например, загар обычно бледнеет после того, как кожа перестаёт получать интенсивное ультрафиолетовое излучение; у растения после улучшения освещения новые листья могут развиваться иначе. Обратимость описывает реакцию самого организма, а не передачу признака детям. Сохранение загара некоторое время не делает его наследственным изменением.

Чтобы описать изменчивость признака в группе, значения сначала упорядочивают и получают вариационный ряд, а затем подсчитывают, сколько раз встречается каждое значение. Эти частоты можно изобразить точками на графике: по горизонтали откладывают значения признака, по вертикали — число организмов. Соединив точки, получают вариационную кривую. В примере длины листьев чаще всего встречается значение 6 см, а крайние значения 4 и 8 см — реже.

Сравнение модификационной и наследственной изменчивости

Чтобы классифицировать изменение, сначала выясните, связано ли оно с воздействием среды и изменился ли генотип. Затем проверьте, может ли признак передаваться потомству как наследственный. Таблица помогает сравнить типичные различия, но сама по себе не доказывает причину конкретного признака.

Разбор задач

Задача 1. У человека кожа загорела после пребывания на солнце. Определите тип изменчивости и объясните, изменился ли генотип.

1. Выделяем фактор: на кожу воздействовало солнечное ультрафиолетовое излучение.
2. Устанавливаем, что изменилось: кожа потемнела, то есть изменился наблюдаемый признак — фенотип.
3. Проверяем, есть ли основание говорить об изменении генотипа: загар возникает как реакция кожи на воздействие, а не как изменение наследственной информации.

Ответ. Это модификационная изменчивость. Генотип обычно не изменился; загар может постепенно исчезнуть после прекращения интенсивного воздействия солнца.

Задача 2. Растения одного вида выращивали при разном освещении: у одних листья крупнее, у других мельче. Объясните различие и укажите, что нужно сравнить, чтобы установить пределы изменения признака.

1. Сопоставляем признак и условия: растения одного вида росли при разной освещённости, а различается размер их листьев.
2. Предполагаем влияние среды: освещение меняет условия развития растений и может сказаться на росте листьев.
3. Чтобы определить пределы, выращиваем растения с одинаковым генотипом при разных уровнях освещения и измеряем листья; полученный диапазон показывает норму реакции в этих условиях.

Ответ. Различие может быть модификацией под влиянием освещённости. Для определения нормы реакции сравнивают проявление признака у организмов с одинаковым генотипом в разных условиях, а не только листья отдельных растений.

Задача 3. Длины листьев и частоты: 4 см — 2 растения, 5 см — 6, 6 см — 10, 7 см — 6, 8 см — 2. Постройте вариационную кривую и охарактеризуйте распределение.

1. Записываем значения по возрастанию и сохраняем частоты: 4 — 2; 5 — 6; 6 — 10; 7 — 6; 8 — 2.
2. На оси x отмечаем длину листа в сантиметрах, на оси y — число растений. Наносим точки (4; 2), (5; 6), (6; 10), (7; 6), (8; 2).
3. Соединяем точки линиями. Наибольшая частота приходится на 6 см, а при удалении от этого значения частоты уменьшаются.

Ответ. Получается кривая с вершиной в точке (6; 10). Чаще всего встречаются листья длиной 6 см, а значения 4 и 8 см — реже; всего измерено 26 листьев.

Типичные ошибки

Модификацию иногда считают наследуемой, если изменение сохраняется некоторое время. Но длительность проявления не доказывает изменения генотипа: загар может держаться, а затем исчезнуть. Проверьте себя вопросом: возник бы признак у потомства без такого же воздействия среды? Само повторение признака под сходным воздействием ещё не означает наследования.

Другая ошибка — думать, что среда может изменить признак как угодно. Такое представление игнорирует норму реакции, пределы которой связаны с генотипом. Чтобы проверить вывод, сравните значения признака в разных условиях у организмов с одинаковой наследственной основой. Если признак выходит за предполагаемые пределы, нужно проверить исходные данные и сам способ сравнения.

Не всякое различие между организмами является модификационным: они могут различаться по генотипу. Ошибку допускают, когда замечают связь с условиями, но не учитывают наследственные различия группы. Для проверки сравнивают организмы с одинаковым генотипом в разных условиях или анализируют данные о наследственности. Если генотипы неизвестны, вывод о причине различий следует считать предположением.

Вариационный ряд и вариационную кривую тоже путают. Ряд — это упорядоченные значения признака, а кривая показывает частоты этих значений. Проверьте себя: если есть только последовательность длин листьев без подсчёта организмов, это ещё не график распределения. Для кривой нужны значения признака и соответствующие им частоты.

Связь с другими темами

Для изучения модификационной изменчивости нужно различать генотип и фенотип: первый связан с наследственной информацией, второй включает проявившиеся признаки. Знание роли наследственной информации помогает понять, почему изменение внешнего признака не всегда означает изменение генов. Эта тема продолжает изучение наследственности и изменчивости и учит отделять влияние генотипа от влияния среды. Вариационные ряды и кривые также помогают представлять и анализировать биологические данные.

Что запомнить

• Модификационная изменчивость возникает под влиянием условий среды.
• При модификации генотип обычно не изменяется.
• Изменение признака ограничено нормой реакции.
• Модификации часто обратимы, если условия среды меняются.
• Модификации обычно не передаются потомству как наследственные изменения.
• Вариационный ряд и вариационная кривая помогают описывать изменчивость признака в группе.