§58. Модификационная изменчивость

Определения и обозначения

Модификационная изменчивость — изменение признаков организма под влиянием условий среды без изменения его генотипа. Например, при разном освещении у растений могут вырасти листья разного размера. Понятие помогает объяснить, почему организмы с одинаковой наследственной основой не всегда выглядят одинаково.

Модификация — отдельное изменение проявления признака, возникшее под влиянием среды. Так, усиление пигментации кожи после пребывания на солнце — модификация, а не доказательство мутации. Это различие нужно, чтобы не принимать любое заметное изменение организма за наследственное.

Норма реакции — пределы, в которых признак данного генотипа может изменяться при разных условиях среды. Например, у растений определённого генотипа высота может меняться в некотором диапазоне при разном поливе. Норма реакции показывает возможности генотипа, а не заранее заданное единственное значение признака.

Фенокопия — вызванное средой изменение, похожее на проявление наследственного изменения. Например, внешние признаки, возникшие из-за неблагоприятных условий развития, могут напоминать признаки, связанные с мутацией. Термин нужен, чтобы помнить: сходство внешнего результата ещё не означает совпадения причин.

Как это устроено

Генотип содержит наследственную информацию, участвующую в формировании признаков, но не определяет каждую деталь проявления независимо от условий. Температура, освещённость, питание и другие факторы влияют на процессы развития организма. Поэтому один и тот же генотип при разных условиях может приводить к разным фенотипам. Условия среды не создают новый генотип, а влияют на то, какая из возможностей развития реализуется.

Обычно модификации не наследуются, потому что воздействие среды изменяет работу организма или проявление признака, но не последовательность ДНК в половых клетках. Для наследования потомку должна передаваться изменённая наследственная информация. Если у родителя после воздействия среды изменился только фенотип, потомок не получает это приобретённое состояние как готовый наследственный признак. При этом потомки наследуют генотип, который задаёт собственные возможности реакции на их условия жизни.

Разные признаки обладают неодинаковой шириной нормы реакции. Некоторые заметно зависят от среды: например, рост растения меняется в зависимости от доступности воды и минеральных веществ. Другие признаки остаются сравнительно постоянными при обычных изменениях условий, то есть имеют более узкую норму реакции. Сравнивая проявления признака, нужно учитывать и генотип, и условия, в которых развивался организм.

Модификации могут помогать организму справляться с изменениями среды: например, интенсивность окраски кожи человека меняется под воздействием солнечного излучения, а у растений освещённость влияет на развитие листьев. Такое изменение может повысить соответствие организма условиям, но оно не обязательно полезно. Средовое воздействие бывает нейтральным или неблагоприятным, например если нехватка воды тормозит рост. Поэтому нельзя считать каждую модификацию целенаправленным приспособлением.

Если измерить количественный признак у многих организмов, часто обнаружится широкий ряд значений. Средние проявления могут встречаться чаще, а очень малые и очень большие — реже. Для описания такого распределения значения признака упорядочивают и отмечают, сколько раз встречается каждое из них. Частое появление средних значений показывает общую картину изменчивости в группе, но само по себе не указывает на конкретную причину каждого значения.

Признаки модификационной изменчивости

Используйте таблицу, чтобы сравнивать признаки модификационной изменчивости по одной характеристике за раз. В задачах сначала определите, какие условия могли повлиять на признак, а затем проверьте, говорится ли о генотипе и наследовании. Примеры помогают увидеть, что конкретное проявление и пределы возможных изменений — не одно и то же.

Разбор задач

Листья при разной освещённости

Растения одного вида выращивали при разном освещении, и их листья различаются по размеру. Нужно определить вероятную причину этих различий. Также следует установить, можно ли по одному этому факту заключить, что генотип растений изменился.

1. Выделяем фактор. В условии прямо указана разная освещённость, то есть различие в условиях среды.
2. Связываем фактор с проявлением признака. Освещение могло повлиять на развитие листьев, поэтому размеры листьев проявились по-разному.
3. Проверяем, есть ли данные об изменении ДНК. Таких данных нет, а различие признака само по себе не доказывает изменения генотипа.

Ответ: вероятная причина различий — разная освещённость, повлиявшая на развитие листьев. Это пример модификационной изменчивости, и по условию задачи генотип не изменился. Чтобы утверждать обратное, нужны сведения о наследственном изменении.

Высота растений при разном обеспечении водой

У растений одного генотипа высота меняется от 12 до 28 см при разном количестве воды. Нужно назвать этот диапазон и объяснить его смысл. Также важно разделить роль генотипа и роль условий выращивания.

1. Определяем, что остаётся одинаковым. Генотип у растений один и тот же, поэтому сравниваются разные проявления признака при общей наследственной основе.
2. Называем диапазон. Высоты от 12 до 28 см показывают пределы изменения признака у этого генотипа в описанных условиях.
3. Различаем возможности и результат. Диапазон задаёт генотип, а доступность воды влияет на конкретную высоту внутри него.

Ответ: диапазон от 12 до 28 см — норма реакции высоты растений данного генотипа в рассмотренных условиях. Он показывает возможные пределы признака, а не то, что каждое растение обязательно достигнет одного из двух крайних значений. Конкретная высота зависит от условий, в том числе от обеспеченности водой.

Распределение длины листьев

В группе растений измерили листья: большинство значений близко к средним, а очень короткие и очень длинные встречаются редко. Требуется объяснить, почему распределение выглядит именно так. Также нужно указать, какие сведения понадобятся для построения вариационного ряда.

1. Уточняем тип данных. Длина листа — количественный признак, который можно измерить и представить набором чисел.
2. Учитываем повторяемость. Для каждого значения или интервала значений определяют, сколько листьев ему соответствует; это частота.
3. Упорядочиваем значения. Вариационный ряд составляют, располагая значения длины по возрастанию и указывая частоту каждого.

Ответ: средние значения встречаются чаще, чем крайние, поэтому при упорядочивании данных они оказываются наиболее частыми. Для вариационного ряда нужны измеренные длины листьев и сведения о частоте каждого значения или выделенного интервала. Одних крайних значений без подсчёта повторов недостаточно, чтобы описать распределение.

Типичные ошибки

Ошибка: считать модификацию мутацией. Их путают, потому что оба явления могут заметно менять внешний облик организма. Но внешнее изменение само по себе не доказывает изменения ДНК. Проверьте себя: есть ли в условии данные о наследственном изменении или только о воздействии среды?

Ошибка: утверждать, что модификации наследуются. Такое заключение возникает, когда признак родителя принимают за передаваемую потомку характеристику. Обычно потомству передаётся генотип, а не приобретённое под действием среды проявление. Для проверки спросите себя, изменились ли наследственные сведения в половых клетках.

Ошибка: путать норму реакции с конкретным значением признака. Если говорится, что высота равна 20 см, это одно проявление, а не весь диапазон возможных проявлений. Путаница появляется, когда забывают о влиянии условий. Проверьте, указаны ли пределы изменения или только результат измерения одного организма.

Ошибка: считать любую модификацию полезной и целенаправленной. Организм не обязательно меняется так, чтобы улучшить своё состояние: воздействие среды может быть нейтральным или вредным. Это заблуждение связано с тем, что некоторые модификации действительно помогают приспособиться. Чтобы проверить вывод, оцените последствия изменения, а не только сам факт ответа на среду.

Связь с другими темами

Для понимания темы нужно знать, что генотип — совокупность наследственной информации организма, а фенотип формируется при взаимодействии этой информации с условиями среды. Эти понятия позволяют объяснить, почему одинаковая наследственная основа не всегда приводит к одинаковому проявлению признака. Модификационную изменчивость важно отличать от генотипической, связанной с изменениями наследственного материала. Это различие пригодится при изучении наследования признаков и причин сходства и различий между организмами.

Что запомнить

• Модификационная изменчивость вызывается условиями среды.
• Модификации меняют проявление признака, но обычно не меняют генотип.
• Модификации, как правило, не передаются потомству.
• Норма реакции — пределы изменения признака, заданные генотипом.
• У разных признаков ширина нормы реакции различается.
• Среда влияет на фенотип, но не всякое изменение фенотипа наследуется.