§57. Изменчивость признаков

Определения и обозначения

Изменчивость — свойство организмов приобретать различия в признаках по сравнению с родителями или другими особями. Иначе говоря, она объясняет, почему даже представители одного вида не полностью одинаковы. Это понятие помогает отделить общие для вида особенности от индивидуальных различий.

Модификационная изменчивость — изменения признаков под влиянием условий среды, которые не сопровождаются изменением генотипа. Генотип — совокупность наследственной информации организма, а признак может меняться в пределах, допускаемых этой информацией. Понятие нужно, чтобы не принимать, например, загар за наследуемое изменение.

Норма реакции — диапазон значений признака, который один и тот же генотип способен проявить в разных условиях. Она показывает не конкретное значение признака, а его возможные пределы. Это позволяет понять, почему среда влияет на рост, массу или интенсивность окраски, но не может произвольно изменить любой признак.

Наследственная изменчивость — изменения, связанные с генетическим материалом и способные передаваться потомству. Её основные формы — комбинативная, создающая новые сочетания аллелей, и мутационная, возникающая из-за изменений ДНК или структуры хромосом. Разделение важно, потому что именно наследуемые различия могут сохраняться в поколениях и участвовать в эволюции.

Как это устроено

Условия среды влияют на работу организма, поэтому один и тот же генотип не всегда приводит к одинаковому внешнему результату. Питание, освещённость, температура и другие факторы могут менять скорость роста или выраженность признака. При этом среда обычно меняет проявление генов, а не саму наследственную информацию. Поэтому такие изменения называют модификационными.

Пределы реакции задаются генотипом: он определяет, какие варианты признака вообще возможны. Например, условия могут повлиять на массу растения или животного, но не превратить один вид в другой за счёт одного лишь усиленного питания. Для разных признаков ширина нормы реакции неодинакова: одни сильно зависят от среды, другие относительно устойчивы. Так объясняется сочетание наследственных возможностей и влияния условий жизни.

Модификационные изменения часто возникают у многих организмов, оказавшихся в сходных условиях, и могут быть направлены в одну сторону. Это происходит потому, что среда действует на организмы сходным образом, а физиологические реакции имеют определённые пределы. Такие изменения обычно обратимы, если условия снова меняются, и сами по себе не передаются потомкам. Однако если фактор среды воздействует на клетки, образующие половые клетки, он может вызвать мутацию — это уже иной механизм.

Комбинативная изменчивость появляется при половом размножении без обязательного возникновения новых генов. Во время мейоза хромосомы распределяются по половым клеткам, а участки гомологичных хромосом могут обмениваться. Затем при оплодотворении случайно соединяются генетические наборы двух родителей. Поэтому потомок получает новое сочетание аллелей, хотя каждый отдельный вариант гена мог уже присутствовать у родителей.

Мутационная изменчивость начинается с изменения генетического материала: например, последовательности ДНК, числа или строения хромосом. Мутации возникают случайно по отношению к потребностям организма; среда не создаёт нужное изменение целенаправленно. Большинство мутаций нейтральны или вредны, но некоторые оказываются полезными в определённых условиях. Если мутация возникла в клетке, участвующей в размножении, она может передаться потомству.

Различия между организмами важны для популяции не только сами по себе. Наследуемые варианты могут по-разному влиять на выживание и размножение, поэтому естественный отбор меняет их распространённость в поколениях. Модификационная изменчивость помогает отдельному организму реагировать на условия, но не создаёт наследуемых вариантов для отбора. В селекции человек также использует наследственную изменчивость, выбирая организмы с нужными признаками.

Формы изменчивости

Пользуясь таблицей, сначала выясните, изменился ли генетический материал, а затем определите возможный механизм. Если признак меняется из-за условий и генотип остаётся прежним, речь идёт о модификации. Если различие связано с новыми сочетаниями аллелей или их изменением, это наследственная изменчивость.

Разбор задач

Задача. Два генетически одинаковых растения выращивали при разной освещённости: одно — на ярком свету, другое — в затенении. Растение на свету оказалось ниже и имело более тёмные листья. Нужно определить, какая форма изменчивости проявилась, меняется ли генотип и можно ли ожидать передачи различий потомству.

1. Сначала выделим наблюдаемые различия: высота и окраска листьев. Это признаки, которые могли измениться в ответ на условия выращивания, поэтому одного факта различия недостаточно, чтобы назвать его мутацией.

2. Сравним условия: растения получали разное количество света. Освещённость влияет на рост и работу фотосинтетического аппарата, поэтому она может менять проявление признаков без изменения наследственной информации.

3. По условию генотипы растений одинаковы, а различается среда. Значит, наиболее обоснованное объяснение — модификационная изменчивость. Изменение проявилось в пределах нормы реакции, то есть диапазона признака, возможного для данного генотипа.

4. Проверим вопрос о наследовании. Если семена обоих растений будут выращены в одинаковых условиях, различия, вызванные только прежней освещённостью, обычно не сохранятся. Следовательно, само изменение высоты и окраски листьев нельзя считать наследуемым отличием.

Ответ: у растений проявилась модификационная изменчивость, вызванная разной освещённостью. Генотип не изменился, поэтому различие, обусловленное условиями выращивания, обычно не передаётся потомству. Чтобы проверить вывод экспериментально, нужно выращивать потомство в одинаковой среде и сравнить признаки.

Типичные ошибки

• Любое различие называют мутацией. Так ошибаются, потому что заметное изменение кажется следствием изменения наследственности. Но внешность может меняться под влиянием среды; проверьте, есть ли основания говорить об изменении генотипа и сохраняется ли признак у потомства.

• Считают, что модификации вообще не связаны с генами. Ошибка возникает из-за фразы «генотип не меняется»: её путают с отсутствием участия генов. Гены влияют на развитие признака, но условия среды меняют его проявление; проверьте, не подменяете ли вы неизменность генотипа отсутствием его влияния.

• Путают комбинативную и мутационную изменчивость. Обе формы наследственные, поэтому их легко объединить в одну. При комбинативной меняется сочетание уже имеющихся аллелей, а при мутационной изменяется генетический материал; для самопроверки спросите, появились ли новые сочетания или возникло изменение ДНК либо хромосом.

• Полагают, что полезные мутации возникают потому, что они нужны организму. Такое объяснение смешивает причину мутации с её дальнейшей судьбой. Мутация возникает случайно, а её полезность зависит от условий; проверьте, не описываете ли вы действие отбора как целенаправленное создание изменений.

Связь с другими темами

Изменчивость связана с генетикой: для объяснения наследственных различий нужно знать, как передаются аллели и как устроены хромосомы. Комбинативная форма опирается на мейоз и оплодотворение, а мутационная — на изменения ДНК и хромосом. Эволюция связана с наследственной изменчивостью и естественным отбором: отбор меняет частоты вариантов в популяциях, а не создаёт их по потребности. В селекции наследуемые различия используют для получения организмов с нужными свойствами.

Что запомнить

• Изменчивость объясняет различия между организмами одного вида.

• Модификационная изменчивость вызвана условиями среды и не меняет генотип.

• Норма реакции задаёт пределы проявления признака для данного генотипа.

• Комбинативная изменчивость создаёт новые сочетания аллелей, мутационная связана с изменениями генетического материала.

• Наследственная изменчивость поставляет материал для эволюции и селекции.