"Биология. Биологические системы и процессы (профильный уровень) ", Теремов А.В., Петросова Р.А.
Один признак может формироваться под влиянием нескольких генов, расположенных в разных участках хромосом. Их взаимодействие объясняет, почему потомки при скрещивании не всегда распределяются по фенотипам в классическом отношении 9:3:3:1. Различают комплементарность, эпистаз и полимерию: в одном случае нужны доминантные аллели нескольких генов, в другом один ген маскирует другой, а в третьем гены совместно усиливают признак. Понимание этих механизмов помогает решать задачи и объяснять наследование сложных признаков.
Текст подготовлен нейронной сетью по теме параграфа и не заменяет учебник — важные факты и формулировки сверяйте с ним.
Неаллельные гены — гены, расположенные в разных участках хромосом и влияющие на один признак или разные его проявления. Они отличаются от вариантов одного гена, которые занимают один локус. Это понятие нужно, чтобы понимать, какие гены рассматривают как участников взаимодействия.
Комплементарность — взаимодействие неаллельных генов, при котором признак проявляется только при наличии доминантных аллелей в нескольких генах. Например, для проявления могут быть необходимы одновременно A_ и B_; знак подчёркивания означает любую аллель в соответствующем положении. Термин помогает описать случаи, когда каждый ген обеспечивает необходимую часть результата.
Эпистаз — взаимодействие, при котором аллель одного гена подавляет проявление аллеля другого неаллельного гена. Подавляющий ген называют эпистатическим, а подавляемый — гипостатическим. Это различие помогает установить, почему некоторые генотипы выглядят одинаково, хотя отличаются по одному из генов.
Полимерия — взаимодействие нескольких неаллельных генов, сходно влияющих на один признак; выраженность признака зависит от числа доминантных аллелей. При аддитивном действии каждая такая аллель добавляет вклад, например усиливает окраску. Понятие используют, когда нужно объяснить не только наличие признака, но и степень его выраженности.
При взаимодействии неаллельных генов несколько генов участвуют в формировании одного признака, поэтому связь между генотипом и фенотипом становится сложнее. Каждый ген может отвечать за отдельное звено процесса или менять работу другого гена. В результате одинаковый фенотип иногда соответствует разным генотипам. Поэтому соотношение генотипических классов не всегда напрямую переходит в соотношение фенотипов.
При комплементарности доминантные аллели разных генов обеспечивают разные необходимые этапы формирования признака. Если хотя бы в одном гене нет нужной доминантной аллели, цепочка нарушается и признак не проявляется. В скрещивании AaBb × AaBb признак возникает у потомков с генотипом A_B_: таких особей 9 из 16. Остальные 7 не имеют хотя бы одного необходимого доминантного аллеля, поэтому фенотипическое отношение составляет 9:7.
При эпистазе один ген маскирует действие другого, и отдельные генотипические классы получают одинаковый фенотип. Например, если доминантная аллель A подавляет ген B, то A_B_ и A_bb объединяются в один класс: вместе это 12 частей из 16. Среди оставшихся генотипов aaB_ составляет 3 части, а aabb — 1 часть, что даёт отношение 12:3:1. Другие механизмы эпистаза могут объединять классы иначе и приводить, например, к отношению 9:3:4.
При полимерии несколько генов сходно влияют на один признак, поэтому их действие складывается или усиливается. В аддитивном варианте важен общий вклад: чем больше доминантных аллелей, тем сильнее выражен признак. Это создаёт ряд градаций вместо нескольких резко различающихся групп. Если же влияние генов не складывается простым образом, соотношение фенотипов будет другим.
Фенотипическое отношение зависит от механизма взаимодействия, генотипов родителей и правил проявления аллелей. Поэтому готовое соотношение нельзя выбирать только по тому, что скрещивают дигетерозигот. Сначала находят генотипические классы потомства, а затем применяют условие задачи: какие аллели нужны, какие подавляют другие или как складывается их вклад. Так получают число потомков каждого фенотипа.
| Тип взаимодействия | Как взаимодействуют гены | Типичное расщепление в F₂ | Как проявляется признак |
|---|---|---|---|
| Комплементарность | Доминантные аллели разных генов дополняют действие друг друга. | 9:7 | Признак возникает только при наличии необходимых доминантных аллелей в обоих генах. |
| Эпистаз | Аллель одного гена маскирует проявление другого. | 12:3:1 или 9:3:4 | Несколько генотипических классов могут иметь одинаковый фенотип. |
| Полимерия | Несколько генов сходно влияют на один признак. | При аддитивном действии двух пар генов — 1:4:6:4:1 | Выраженность может зависеть от общего числа доминантных аллелей. |
Сначала прочитайте описание механизма, а затем соотнесите его с условием задачи: нужны ли доминантные аллели в нескольких генах, происходит ли подавление или складывается вклад. Указанные отношения типичны для определённых схем, а не являются универсальными для любого скрещивания. Если условие меняется, расщепление следует вывести заново.
При скрещивании AaBb × AaBb признак проявляется только у потомков с доминантными аллелями обоих генов. Нужно не просто перечислить потомство, а выяснить, какие генотипические классы удовлетворяют этому условию. Знак подчёркивания в записи A_B_ означает, что второй аллель в паре может быть как доминантным, так и рецессивным.
Ответ: фенотипическое расщепление составляет 9:7. Проверка проста: обе части отношения в сумме дают 16 условных долей, соответствующих потомству дигибридного скрещивания.
У дигетерозигот AaBb ген A подавляет проявление гена B, а доминирование полное. Сначала следует определить генотипы, в которых присутствует подавляющая аллель, и только потом рассматривать ген B у оставшихся потомков. Важно не считать действие B отдельно там, где его эффект уже замаскирован.
Ответ: расщепление равно 12:3:1. Сумма частей 12 + 3 + 1 = 16 подтверждает, что учтены все генотипические классы потомства.
Растения AABB и aabb скрестили, а затем самоопылили гибридов F₁. Предполагается, что две пары генов действуют аддитивно, то есть доминантные аллели в равной мере усиливают признак. Поэтому нужно сгруппировать потомков по числу таких аллелей, а не только по наличию или отсутствию каждой из них.
Ответ: ожидаются пять фенотипических градаций в отношении 1:4:6:4:1. Крайние градации редки, потому что для них требуется получить либо все рецессивные, либо все доминантные аллели.
Ошибка: считать любые два гена, влияющие на признак, аллельными. Так думают, потому что оба гена упоминаются в связи с одним признаком, но аллельными называют только варианты одного гена в одном локусе. Для проверки выясните, сравниваются ли разные варианты одного гена или гены в разных участках хромосом.
Ошибка: переносить расщепление 9:3:3:1 на любое дигибридное скрещивание. Это отношение ожидают при независимом наследовании, когда четыре фенотипических класса различаются и не объединяются; взаимодействие генов может нарушить это условие. Проверьте описание признака и сгруппируйте генотипы по его проявлению.
Ошибка: путать комплементарность с эпистазом. Оба механизма связаны с несколькими генами, но в первом случае для признака нужны доминантные аллели разных генов, а во втором один ген подавляет другой. Спросите себя, требуется ли совместное присутствие аллелей или описано именно маскирование.
Ошибка: считать, что полимерия всегда даёт одинаковые фенотипические классы. При аддитивном действии важна дозировка доминантных аллелей, а при ином характере влияния возможны другие соотношения. Перед подсчётом определите, складываются ли вклады генов и как именно условие связывает их с выраженностью признака.
Для разбора взаимодействия генов нужны законы Менделя, а также навыки решения моногибридных и дигибридных скрещиваний. Важно различать генотипическое и фенотипическое расщепления: первое описывает сочетания аллелей, второе — наблюдаемые варианты признака. Эта тема расширяет представление о наследовании за пределы простых схем одного гена.
Понятие взаимодействия помогает объяснять наследование количественных признаков, выраженность которых может меняться постепенно. Оно также нужно для анализа скрещиваний, где несколько генов участвуют в формировании признака. В таких задачах фенотипические группы устанавливают по механизму действия генов, а не только по названию скрещивания.
Чем неаллельные гены отличаются от аллельных?
Аллельные гены — варианты одного гена, занимающие один и тот же локус в парных хромосомах. Неаллельные гены находятся в разных локусах и могут влиять на один признак совместно.
Почему при взаимодействии неаллельных генов меняется расщепление по фенотипу?
Гены влияют на один признак, поэтому разные генотипы могут приводить к одинаковому внешнему проявлению. При подсчёте фенотипов такие генотипические классы объединяются, и соотношение отличается от 9:3:3:1.
Как отличить комплементарность от эпистаза?
При комплементарности для проявления признака нужны доминантные аллели в нескольких генах одновременно. При эпистазе один ген подавляет проявление другого, поэтому его аллели могут не проявиться в фенотипе.
Почему при полимерии признак может иметь несколько степеней выраженности?
Несколько генов сходно влияют на признак, а их доминантные аллели могут усиливать его проявление. При аддитивном действии число таких аллелей определяет степень выраженности, поэтому возникают градации.
Всегда ли для взаимодействия неаллельных генов характерно расщепление 9:3:3:1?
Нет. Это расщепление возможно в дигибридном скрещивании при независимом наследовании и различимом проявлении генотипических классов. При взаимодействии генов классы могут объединяться или признак может зависеть от числа доминантных аллелей.
§56. Взаимодействие неаллельных генов
