§55. Множественное действие и взаимодействие генов

Определения и обозначения

Множественное действие гена, или плейотропия, — влияние одного гена на развитие нескольких признаков. Ген может участвовать в работе разных клеток и органов, поэтому его изменение отражается сразу на нескольких системах организма. Это понятие помогает объяснить, почему одна наследственная причина иногда связана с несколькими особенностями фенотипа.

Взаимодействие неаллельных генов — совместное влияние генов, расположенных в разных локусах, то есть участках хромосом, на один признак. Это не то же самое, что взаимодействие аллелей одного гена: здесь в формировании признака участвуют разные гены. Понятие нужно, чтобы описывать наследование признаков, которые зависят не от одного локуса.

Комплементарность — взаимодействие, при котором доминантные аллели разных генов дополняют друг друга и вместе обеспечивают проявление признака. Каждый ген отвечает за необходимую часть процесса, поэтому отсутствие нужного доминантного аллеля хотя бы в одном из локусов мешает проявлению признака. Обозначение A_B_ указывает, что в обоих локусах есть хотя бы по одному доминантному аллелю.

Эпистаз — взаимодействие, при котором аллель одного гена подавляет проявление аллелей другого гена. Подавляющий ген называют эпистатическим, а подавляемый — гипостатическим. Различают доминантный и рецессивный эпистаз в зависимости от того, какой генотип вызывает подавление.

Полимерия — влияние нескольких генов на один признак, при котором их действие может складываться. При суммирующемся варианте каждый доминантный аллель вносит вклад в выраженность признака. Это понятие особенно удобно для объяснения количественных различий, например нескольких степеней интенсивности окраски.

Как это устроено

При плейотропии один ген влияет на несколько признаков, потому что продукт этого гена может участвовать в разных процессах организма. Например, изменение белка или регулятора развития способно затронуть несколько тканей и этапов формирования органов. Поэтому набор связанных изменений фенотипа может иметь общую генетическую причину. При взаимодействии генов направление обратное: несколько генов влияют на один признак.

При комплементарности признак формируется только тогда, когда работают нужные варианты обоих генов. Если скрещивают дигетерозигот AaBb × AaBb, по каждому локусу отдельно получается расщепление 3:1. Вероятность иметь доминантный аллель в локусе A равна ¾, и такая же вероятность относится к локусу B; совместная вероятность A_B_ равна ¾ × ¾ = 9/16. Остальные 7/16 потомков не имеют доминантного аллеля хотя бы в одном локусе, поэтому признак не проявляется: получается расщепление 9:7.

При эпистазе один локус изменяет или полностью скрывает проявление другого. При доминантном эпистазе подавление возникает уже при наличии доминантного аллеля подавляющего гена, например A_; при рецессивном оно проявляется только в гомозиготном состоянии aa. Именно это различие меняет группы фенотипов и их доли в потомстве. Поэтому нельзя назначить эпистазу одно универсальное расщепление: его находят по конкретной схеме взаимодействия и генотипам родителей.

При полимерии несколько генов влияют на один признак, а при суммирующемся действии каждый доминантный аллель добавляет вклад. Для двух пар генов у потомства AaBb × AaBb можно посчитать общее число доминантных аллелей: от нуля до четырёх. Вероятности таких групп равны 1:4:6:4:1, если каждый аллель имеет одинаковый вклад и рассматриваемые гены наследуются независимо. Чем больше доминантных аллелей, тем сильнее выражен признак.

Соотношение фенотипов нельзя определять только по названию взаимодействия. Сначала устанавливают генотипы родителей и возможные гаметы, затем находят генотипы потомков, а после этого объединяют их по проявлению признака. На результат влияют механизм взаимодействия, число генов, генотипы родителей и оговорённые в задаче условия, например равный вклад аллелей.

Формы действия и взаимодействия генов

Сопоставляйте не только названия, но и число генов, признаков и условие, при котором признак проявляется. В графе с результатами указаны характерные признаки механизма, а не универсальные соотношения для любых скрещиваний. Для точного расщепления всегда нужны генотипы родителей и условия задачи.

Разбор задач

Один ген влияет на окраску, форму и жизнеспособность организма. Определите тип действия гена и объясните ответ.

В условии названы несколько признаков, на которые влияет один и тот же ген. Не требуется анализировать скрещивание: достаточно определить, сколько генов и признаков участвует в описанном явлении. Сравнение с определениями сразу отделяет такой случай от взаимодействия неаллельных генов.

1. Выделяем исходное условие: действует один ген.
2. Перечисляем результаты его влияния: окраска, форма и жизнеспособность, то есть несколько признаков.
3. Сопоставляем это с определением плейотропии: один ген влияет на несколько признаков.

Ответ: плейотропия. Несколько изменений фенотипа связаны здесь с действием одного гена, а не с совместной работой нескольких генов над одним признаком.

При скрещивании двух дигетерозигот признаки проявляются у 9/16 потомков, а у остальных не проявляются. Определите тип взаимодействия генов и объясните расщепление.

Дигетерозиготы имеют генотип AaBb, поэтому предполагаем скрещивание AaBb × AaBb. Доля 9/16 похожа на вероятность получить доминантные аллели сразу в двух локусах. Нужно проверить, соответствует ли условие комплементарности: признак возникает только при наличии A_ и B_.

1. Находим вероятность A_: при скрещивании Aa × Aa она равна ¾.
2. Находим вероятность B_: при Bb × Bb она также равна ¾.
3. Перемножаем вероятности независимых событий: ¾ × ¾ = 9/16 для A_B_.
4. Вычитаем эту долю из целого: 1 − 9/16 = 7/16. У этих потомков отсутствует доминантный аллель хотя бы одного гена, поэтому признак не проявляется.

Ответ: комплементарность, расщепление 9:7. Доминантных аллелей только одного из генов недостаточно: для признака нужны оба функциональных звена.

Два гена влияют на интенсивность окраски, причём каждый доминантный аллель усиливает её. Составьте ожидаемое распределение выраженности признака у потомства дигетерозигот.

Фраза «каждый доминантный аллель усиливает» указывает на суммирующееся действие полимерных генов. Для определённости считаем, что дигетерозиготы скрещиваются между собой: AaBb × AaBb, гены наследуются независимо, а вклад аллелей одинаков. Группируем потомков не по наличию окраски, а по числу доминантных аллелей в генотипе.

1. Для каждой пары аллелей число доминантных аллелей распределяется как 1:2:1: ноль, один или два.
2. Складываем вклады двух локусов. Нулю доминантных аллелей соответствует 1/16 потомков, одному — 4/16.
3. Двум доминантным аллелям соответствуют 6/16, трём — 4/16, четырём — 1/16.
4. Записываем доли по возрастающей интенсивности и проверяем, что они в сумме дают 16/16.

Ответ: распределение по числу доминантных аллелей — 1:4:6:4:1. Самая слабая окраска ожидается при aabb, самая интенсивная — при AABB; одинаковое число доминантных аллелей даёт одну группу выраженности при заданных условиях.

Типичные ошибки

Плейотропию путают с взаимодействием неаллельных генов, потому что в обоих случаях речь идёт о нескольких проявлениях наследственности. Ошибка — не посчитать, сколько генов и признаков указано: при плейотропии один ген влияет на несколько признаков, при взаимодействии несколько генов формируют один признак. Проверяйте себя вопросом: «Что здесь одно — ген или признак?»

При комплементарности иногда считают, что достаточно любых двух доминантных аллелей. Но доминантные аллели должны присутствовать в каждом из взаимодействующих локусов: нужен генотип A_B_, а не, например, AAbb. Проверить себя можно по условию механизма: отсутствие одного обязательного звена должно исключать проявление признака.

Доминантный и рецессивный эпистаз смешивают, потому что в обоих случаях один ген подавляет другой. Разница в генотипическом условии: для доминантного эпистаза достаточно A_, а для рецессивного требуется aa. Перед подсчётом потомков запишите, какой именно генотип вызывает подавление, и только потом объединяйте фенотипические классы.

Суммирующуюся полимерию иногда принимают за единственно возможное действие полимерных генов. Однако суммирование — частный вариант: не во всех случаях вклад генов обязательно складывается одинаково. Проверяйте формулировку задачи: если каждый доминантный аллель усиливает признак, можно группировать потомков по их числу; если это не сказано, нельзя автоматически применять такое распределение.

Связь с другими темами

Для этой темы нужны понятия гена, аллеля, генотипа и фенотипа, а также различие между доминантными и рецессивными аллелями. В задачах пригодятся навыки составления решётки Пеннета, определения генотипов потомства и подсчёта соотношений признаков. Эти знания помогают разбирать наследование количественных признаков, примеры из генетики человека и причины разнообразия фенотипов.

Что запомнить

• При плейотропии один ген влияет на несколько признаков.
• При взаимодействии неаллельных генов несколько генов участвуют в формировании одного признака.
• При комплементарности для проявления признака необходимы доминантные аллели разных генов.
• При эпистазе один ген подавляет действие другого.
• При суммирующейся полимерии выраженность признака зависит от числа влияющих на него доминантных аллелей.
• Расщепление в потомстве помогает распознать тип взаимодействия генов.