§55. Множественное действие и взаимодействие генов

Определения и обозначения

Плейотропия — свойство одного гена влиять одновременно на несколько признаков организма. Это происходит, если продукт гена участвует в разных процессах. Понятие помогает объяснить комплексное проявление наследственных изменений.

Взаимодействие неаллельных генов — влияние двух или более генов, расположенных в разных локусах, на формирование одного признака. Такие гены обозначают разными буквами, например A и B. Итог зависит от сочетания аллелей сразу в нескольких участках генотипа.

Комплементарность — взаимодействие неаллельных генов, при котором признак проявляется только при наличии определённых доминантных аллелей обоих генов. Для записи используют, например, генотип A_B_. Если отсутствует доминантный аллель хотя бы одного гена, признак не развивается.

Эпистаз — взаимодействие, при котором один ген подавляет или изменяет проявление другого неаллельного гена. Подавляющий ген называют эпистатическим, а подавляемый — гипостатическим. Это объясняет объединение нескольких генотипических классов в один фенотипический.

Как это устроено

Один ген влияет на несколько признаков, если его белок участвует в разных биохимических реакциях. Например, фермент может быть нужен и для образования пигмента, и для нормальной работы ткани. Поэтому изменение одного гена вызывает сразу несколько последствий, хотя сам ген находится в одном локусе.

Аллели одного гена взаимодействуют при определении одного признака, а неаллельные гены находятся в разных локусах и могут совместно участвовать в одном процессе. Один ген иногда кодирует фермент для первого этапа, а другой — фермент для следующего этапа. Поэтому фенотип определяется не одной парой аллелей, а их сочетанием по нескольким локусам.

При комплементарности два доминантных гена дополняют действие друг друга: один обеспечивает одну часть пути образования признака, второй — другую. В скрещивании AаB b × AаB b генотипы с A_B_ составляют 9/16 и дают признак. Остальные 7/16 не имеют нужного сочетания, поэтому в F2 получается 9:7.

При эпистазе один ген маскирует действие другого, потому что его продукт действует раньше или сильнее в общем биохимическом пути. При доминантном эпистазе достаточно доминантного аллеля подавляющего гена, что часто даёт 12:3:1. При рецессивном эпистазе маскирование возникает только в рецессивной гомозиготе, поэтому типично расщепление 9:3:4.

Полимерия возникает, когда несколько генов сходным образом усиливают один количественный признак. Каждый доминантный аллель может добавлять небольшую величину к общему результату, поэтому фенотипы образуют ряд степеней выраженности. Для двух пар полимерных генов число доминантных аллелей распределяется как 1:4:6:4:1.

Основные формы действия и взаимодействия генов

Сначала найдите в условии ключевой признак механизма: совместное действие, подавление или суммирование. Затем сравните ожидаемое соотношение с типичными рядами в последнем столбце. Генотипы распределяют по фенотипам только после того, как установлен тип взаимодействия.

Разбор задач

Плейотропия у человека

У человека одно наследственное изменение сопровождается особенностями скелета, хрусталика и сердечно-сосудистой системы. Нужно определить, какую форму действия гена показывает такой пример. Здесь перечислены разные признаки, проявляющиеся у носителей одного наследственного изменения.

1. Сопоставляем условие с определением плейотропии: один ген влияет на несколько признаков.
2. Не ищем несколько генов, потому что в задаче говорится об одном наследственном изменении, имеющем разные проявления.
3. Связываем результат с действием продукта гена в нескольких тканях и процессах.

Ответ: пример иллюстрирует плейотропию, то есть множественное действие одного гена.

Окраска цветков душистого горошка

Окраска появляется только у растений с генотипом C_P_, а скрещиваются две дигетерозиготы CcPp × CcPp. Требуется найти расщепление фенотипов в F2. Условие прямо указывает, что нужны доминантные аллели обоих генов.

1. Для каждого локуса при скрещивании двух гетерозигот получаем распределение 1:2:1, а сочетание двух локусов даёт 16 равновероятных частей.
2. Генотипы C_P_ занимают 9 частей из 16 и дают окрашенные цветки.
3. Генотипы ccP_, C_pp и ccpp занимают вместе 7 частей и дают неокрашенные цветки.

Ответ: взаимодействие комплементарное; расщепление в F2 равно 9 окрашенных : 7 неокрашенных.

Окраска шерсти собак

В потомстве двух дигетерозиготных собак наблюдается 9 чёрных : 3 коричневых : 4 жёлтых. Нужно распределить генотипы и определить механизм взаимодействия. Обозначим B/b ген, определяющий чёрную или коричневую окраску, а E/e — ген, необходимый для отложения пигмента.

1. Генотипы B_E_ дают чёрную шерсть: это 9 частей.
2. Генотипы bbE_ дают коричневую шерсть: это 3 части, поскольку пигмент образуется, но вариант пигмента другой.
3. Генотипы __ee дают жёлтую шерсть: это 4 части, потому что рецессивная ee блокирует проявление гена B.

Ответ: это рецессивный эпистаз; группы имеют вид B_E_ — чёрные, bbE_ — коричневые, __ee — жёлтые, а соотношение равно 9:3:4.

Типичные ошибки

Ошибка: считать, что плейотропия означает наличие нескольких генов. Её допускают из-за слова множественное, хотя множественными являются признаки, а ген один. Проверка проста: спросите, сколько генов указано и сколько признаков они затрагивают.

Ошибка: путать взаимодействие неаллельных генов с взаимодействием аллелей одного гена. Причина — в обоих случаях сравнивают буквы и их сочетания. Проверьте локусы: аллели одного гена обозначают одной буквой, а неаллельные гены — разными.

Ошибка: механически использовать расщепление 9:3:3:1. Так поступают, когда забывают, что это исходная схема для независимого наследования двух признаков без объединения фенотипов. Сначала выясните, не дают ли разные генотипы один и тот же фенотип.

Ошибка: называть любое подавление эпистазом без определения роли генов. Нужно установить, какой ген подавляет другой и в каком состоянии он это делает. Если достаточно доминантного аллеля, эпистаз доминантный; если требуется рецессивная гомозигота, рецессивный.

Связь с другими темами

Для изучения темы нужны понятия генотипа, аллеля и локуса, а также законы Менделя. Полезно уверенно решать моногибридные и дигибридные скрещивания и понимать, как образуются гаметы.

Знание взаимодействия генов помогает объяснять отклонения от менделевских расщеплений. Оно применяется при решении генетических задач и анализе наследования количественных и сложных признаков.

Что запомнить

• Плейотропия — влияние одного гена на несколько признаков.
• Взаимодействуют не сами признаки, а продукты генов и процессы, в которых они участвуют.
• Комплементарность обычно даёт расщепление 9:7.
• Доминантный эпистаз может давать расщепление 12:3:1.
• Рецессивный эпистаз часто проявляется в расщеплении 9:3:4.
• Полимерные гены совместно определяют степень выраженности количественного признака.
• Для решения задачи сначала устанавливают тип взаимодействия, затем сопоставляют генотипы и фенотипы.