"Биология. Биологические системы и процессы (углублённый уровень)", Теремов А.В., Петросова Р.А.
Неаллельные гены находятся в разных участках генома, но могут вместе влиять на один признак. Их взаимодействие объясняется тем, что продукты генов участвуют в общих процессах или регулируют работу друг друга. Основные типы такого взаимодействия — комплементарность, эпистаз и полимерия. Они помогают понять, почему одинаковые соотношения генотипов у потомков могут давать разные фенотипические расщепления, а количественный признак проявляется с разной силой.
Текст подготовлен нейронной сетью по теме параграфа и не заменяет учебник — важные факты и формулировки сверяйте с ним.
Неаллельные гены — гены, расположенные в разных участках генома и влияющие на один признак или разные его стороны. Их продукты могут работать совместно, поэтому для объяснения признака иногда недостаточно рассматривать каждый ген отдельно. В задачах обычно используют латинские буквы, например A и B.
Комплементарность — взаимодействие неаллельных генов, при котором проявление признака зависит от наличия доминантных аллелей в нескольких генах. Иначе говоря, разные гены обеспечивают необходимые части одного процесса. Понятие помогает понять, почему отсутствие доминантного аллеля хотя бы в одном из нужных локусов может изменить фенотип.
Эпистаз — взаимодействие, при котором аллель одного гена подавляет проявление аллелей другого неаллельного гена. Подавляющий ген называют эпистатическим, а подавляемый — гипостатическим. Этот термин нужен, чтобы отличать взаимодействие разных генов от доминирования аллелей одного гена.
Полимерия — взаимодействие нескольких неаллельных генов, при котором их однонаправленное действие суммируется и влияет на степень выраженности признака. Каждый ген вносит вклад в общий результат, поэтому учитывают не только наличие аллелей, но и их количество. Так описывают наследование многих количественных признаков.
Гены из разных локусов могут влиять на один признак, потому что его формирование часто состоит из последовательных этапов. Один ген может отвечать за образование вещества, а другой — за его превращение или использование. Если нарушен любой этап, итоговый признак меняется, даже когда остальные этапы работают нормально. Поэтому совместное действие генов не означает, что они физически соединяются: взаимодействуют продукты генов и процессы, которыми они управляют.
При комплементарности доминантные аллели разных генов обеспечивают необходимые этапы общего процесса. Представим, что для образования окраски нужны два вещества, каждое из которых зависит от своего гена. Если в генотипе есть хотя бы один доминантный аллель каждого гена, оба этапа могут пройти и окраска проявится. Если нужного аллеля нет в одном локусе, процесс прерывается, поэтому фенотип оказывается другим.
При эпистазе один ген меняет проявление другого, например блокирует синтез вещества, необходимого для окраски. При доминантном эпистазе для подавления достаточно одной копии доминантного аллеля-подавителя. При рецессивном эпистазе подавление возникает лишь в генотипе, где обе копии гена рецессивны. Различие важно: оно определяет, какие генотипические классы потомства будут иметь одинаковый фенотип.
При полимерии несколько генов действуют в одном направлении, и их вклады складываются. Например, каждый доминантный аллель может немного усиливать интенсивность окраски; две копии дадут больший вклад, чем одна. Поэтому особи различаются по суммарному числу таких аллелей, а признак имеет несколько степеней выраженности. Чем больше вкладов, тем заметнее проявление количественного признака, если условия среды сопоставимы.
При скрещивании дигетерозигот каждый родитель образует гаметы четырёх типов: AB, Ab, aB и ab, если гены наследуются независимо. Их сочетания дают генотипические классы, соответствующие обычному соотношению 9:3:3:1. Однако взаимодействие генов объединяет некоторые классы по фенотипу: например, подавление может сделать одинаковыми особей с разными генотипами. Поэтому меняется фенотипическое, но не генотипическое расщепление, обусловленное образованием гамет.
| Тип взаимодействия | Как проявляется | Пример фенотипического расщепления при скрещивании дигетерозигот | Пример признака |
|---|---|---|---|
| Комплементарность — доминантные аллели обоих генов совместно обеспечивают признак | Признак проявляется, когда есть A_B_; отсутствие доминантного аллеля хотя бы в одном локусе меняет фенотип | 9:7 | Окраска цветков душистого горошка |
| Доминантный эпистаз — доминантный аллель одного гена подавляет проявление другого | Подавление проявляется при наличии доминантного аллеля гена-подавителя | 12:3:1 | Окраска плодов тыквы |
| Рецессивный эпистаз — гомозиготное рецессивное состояние одного гена подавляет проявление другого | Подавление возникает в генотипе aa, независимо от аллелей другого гена | 9:3:4 | Окраска шерсти лабрадоров |
| Полимерия — вклады нескольких генов суммируются; расщепление может быть ступенчатым | Чем больше суммарное число усиливающих аллелей, тем сильнее признак | 1:4:6:4:1 | Интенсивность окраски семян |
Сначала по условию определите, какое правило взаимодействия действует, а затем отметьте генотипы, дающие каждый фенотип. Приведённые отношения характерны для стандартных моделей с независимым наследованием генов и полным проявлением аллелей. Конкретное расщепление зависит от того, какие генотипы объединяются в фенотипические классы.
Задача 1. У душистого горошка окраска цветков появляется только при наличии доминантных аллелей двух генов. Определите расщепление в потомстве от скрещивания двух дигетерозигот. Решение:
Ответ: окрашенные и неокрашенные цветки появятся в соотношении 9:7. Здесь важно объединить три класса без окраски, а не считать их отдельными фенотипами.
Задача 2. У растения доминантный аллель гена I подавляет окраску, а при ii окраска определяется геном A. Найдите фенотипическое расщепление при скрещивании IiAa × IiAa. Решение:
Ответ: без окраски из-за подавления, с окраской и без окраски из-за aa — в соотношении 12:3:1. Генотипы I_A_ и I_aa объединяются, потому что присутствие I подавляет оба варианта гена окраски.
Задача 3. Окраска семян зависит от двух пар полимерных генов с равным суммарным вкладом доминантных аллелей. Составьте распределение фенотипических классов при скрещивании дигетерозигот. Решение:
Ответ: фенотипические ступени распределяются как 1:4:6:4:1 — от минимальной выраженности признака к максимальной. Числа показывают доли потомства в классах, а не значения самой интенсивности окраски.
Ошибка — считать, что взаимодействующие неаллельные гены физически соединяются. Так могут рассуждать из-за слова «взаимодействие», но оно описывает совместное влияние генов на признак через их продукты. Проверь себя: речь идёт о работе разных локусов, а не об изменении расположения генов в хромосоме.
Ошибка — автоматически записывать фенотипическое расщепление 9:3:3:1. Это соотношение подходит для независимого наследования двух генов, когда каждому генотипическому классу соответствует отдельное сочетание фенотипов. При взаимодействии классы могут объединяться; проверяй, какие генотипы дают одинаковый результат.
Ошибка — путать эпистаз с доминированием. Доминирование описывает отношения аллелей одного гена, а эпистаз — влияние генов из разных локусов. Чтобы проверить себя, укажи, какие именно локусы сравниваются: если речь об аллелях A и a, это доминирование, если ген A подавляет ген B — эпистаз.
Ошибка — при полимерии учитывать только наличие доминантных аллелей. Такой подсчёт теряет различие между особями с одним и несколькими усиливающими вкладами. Проверь, зависит ли условный фенотип от степени выраженности: тогда нужно суммировать число соответствующих аллелей и группировать генотипы по общей сумме.
Для понимания взаимодействия генов нужны понятия гена, аллеля, генотипа и фенотипа, а также законы Менделя и правила дигибридного скрещивания. Они помогают определить возможные генотипы потомков и распределение гамет родителей. Затем знания о комплементарности, эпистазе и полимерии позволяют перевести генотипы в фенотипические классы.
Эти принципы используют при изучении наследования количественных признаков и генетики человека, а также при разборе сложных схем наследования. Они помогают объяснять, почему признак зависит от нескольких участков генома и проявляется с разной степенью. Для решения новой задачи важно установить, как именно каждый ген влияет на итоговый фенотип.
Чем неаллельные гены отличаются от аллелей одного гена?
Аллели одного гена занимают один и тот же локус в парных хромосомах и являются вариантами одного гена. Неаллельные гены расположены в разных локусах и могут влиять на разные этапы формирования признака.
Почему при взаимодействии генов меняется расщепление по фенотипу?
Сочетание генотипов у потомков остаётся таким, как предсказывают правила образования гамет и оплодотворения. Но разные генотипы могут давать одинаковый фенотип, например если один ген подавляет действие другого, поэтому фенотипические классы объединяются.
Как отличить комплементарность от эпистаза?
При комплементарности доминантные аллели разных генов совместно обеспечивают проявление признака, и отсутствие нужного компонента может его изменить. При эпистазе один ген именно подавляет проявление другого.
Чем доминантный эпистаз отличается от рецессивного?
При доминантном эпистазе подавление вызывает доминантный аллель гена-подавителя. При рецессивном эпистазе оно возникает только тогда, когда этот ген находится в гомозиготном рецессивном состоянии.
Почему полимерные признаки часто имеют количественную выраженность?
На такой признак влияют несколько генов, и каждый вносит вклад в общую выраженность. Число действующих аллелей может быть разным, поэтому признак принимает ряд степеней, а не только два чётких варианта.
§56. Взаимодействие неаллельных генов
