"Биология. Общая биология. Профильный уровень", Захаров В.Б.
Неаллельные гены находятся в разных участках хромосом, но могут вместе влиять на один признак. Их взаимодействие объясняет, почему результаты скрещивания иногда отличаются от классического расщепления 9:3:3:1. При комплементарности для проявления признака нужны доминантные аллели обоих генов, при эпистазе один ген подавляет другой, а при полимерии несколько генов сходно влияют на признак. Тип взаимодействия помогает предсказать фенотипы потомства.
Текст подготовлен нейронной сетью по теме параграфа и не заменяет учебник — важные факты и формулировки сверяйте с ним.
Неаллельные гены — гены, расположенные в разных локусах и способные совместно влиять на один признак. В отличие от них, аллели — это разные варианты одного гена, занимающие один и тот же локус. Это различие помогает понять, почему генотип может содержать несколько генов, влияющих на общий результат.
Комплементарность — взаимодействие неаллельных генов, при котором для проявления признака нужны доминантные аллели обоих генов. Например, условие A_B_ означает, что в каждом из двух локусов есть хотя бы один доминантный аллель. Этот термин нужен, чтобы описывать случаи, когда действие одного гена дополняется действием другого.
Эпистаз — взаимодействие, при котором аллели одного гена подавляют или изменяют проявление другого неаллельного гена. Ген, который подавляет действие другого, называют эпистатическим, а подавляемый — гипостатическим. Такое обозначение помогает проследить, почему разные генотипы дают одинаковый фенотип.
Полимерия — взаимодействие нескольких неаллельных генов, сходно влияющих на один признак. При кумулятивном действии эффекты доминантных аллелей суммируются, а при некумулятивном достаточно их наличия хотя бы в одном локусе. Различие важно для определения не только наличия, но и выраженности признака.
Один признак может зависеть от нескольких генов, потому что его формирование часто требует целой цепочки процессов. Продукт одного гена может запускать первый этап, а продукт другого — следующий, или несколько продуктов могут вместе влиять на итоговый результат. Поэтому изменение любого из участвующих генов способно изменить фенотип, то есть наблюдаемое проявление признака.
При комплементарности каждый из двух генов обеспечивает необходимую часть процесса, и признак появляется лишь при сочетании A_B_. При скрещивании AaBb × AaBb в F2 такое сочетание встречается в 9 случаях из 16. Генотипы aaB_, A_bb и aabb не имеют доминантного аллеля хотя бы в одном необходимом локусе, поэтому дают другой фенотип; расщепление составляет 9:7.
При эпистазе действие одного гена перекрывает эффект другого, поэтому несколько генотипов объединяются в одну фенотипическую группу. При доминантном эпистазе подавление вызывает доминантный аллель B: генотипы B_ вместе с A_bb дают одну группу численностью 12/16, а aabb и A_bb разделяются по другим фенотипам, что в типичном случае даёт 12:3:1. При рецессивном эпистазе подавление проявляется только при aa: генотипы aaB_ и aabb объединяются, поэтому получают 9:3:4.
При кумулятивной полимерии выраженность признака зависит от общего количества доминантных аллелей. Если скрестить AABB и aabb, гибриды F1 будут AaBb; при их скрещивании в F2 потомки могут иметь от нуля до четырёх доминантных аллелей. Число сочетаний этих классов составляет 1:4:6:4:1, поэтому признак образует ряд от наименьшей до наибольшей выраженности.
При некумулятивной полимерии количество доминантных аллелей не задаёт степень выраженности: важно, есть ли доминантный аллель хотя бы в одном из нескольких локусов. Для двух пар генов только aabb не имеет такого аллеля, а остальные генотипы проявляют признак. Поэтому при скрещивании AaBb × AaBb возникает расщепление 15:1.
| Тип взаимодействия | Как взаимодействуют гены | Пример генотипического условия | Типичное расщепление в F2 |
|---|---|---|---|
| Комплементарность | Гены дополняют действие друг друга | Признак при A_B_ | 9:7 |
| Доминантный эпистаз | Доминантный аллель одного гена подавляет другой | B_ подавляет действие A | 12:3:1 |
| Рецессивный эпистаз | Подавление проявляется при двух рецессивных аллелях | aa подавляет действие B | 9:3:4 |
| Кумулятивная полимерия | Эффекты доминантных аллелей суммируются | От 0 до 4 доминантных аллелей | 1:4:6:4:1 |
| Некумулятивная полимерия | Достаточно доминантного аллеля хотя бы в одном локусе | A_ или B_ | 15:1 |
Сначала определите, какое сочетание аллелей создаёт каждый фенотип, а затем посчитайте генотипы в группах. Приведённые соотношения типичны для двух пар генов и скрещивания дигетерозигот, но сами по себе не заменяют анализа условий задачи.
Задача 1. При скрещивании AaBb × AaBb получено 9 растений с окрашенными цветками и 7 с белыми. Нужно определить тип взаимодействия и генотипы окрашенных растений. Расщепление 9:7 показывает, что для окраски требуется сочетание доминантных аллелей обоих генов.
Ответ: комплементарность; окраска проявляется у растений с генотипом A_B_.
Задача 2. Ген B у животных подавляет окраску, задаваемую геном A. Скрещивают AaBb × AaBb; требуется определить тип эпистаза и фенотипическое расщепление. В условии подавление связано с доминантным B, поэтому достаточно одной такой аллели, чтобы перекрыть действие гена окраски.
Ответ: доминантный эпистаз; расщепление по фенотипу составляет 12:3:1.
Задача 3. Интенсивность окраски определяется двумя парами генов с кумулятивным действием. Скрещивают AABB и aabb, а затем гибриды F1 между собой; нужно найти распределение выраженности признака в F2. Поскольку эффект суммируется, следует считать не сами генотипы по отдельности, а число доминантных аллелей.
Ответ: ряд выраженности признака в F2 — 1:4:6:4:1, от минимальной к максимальной.
Ошибка — считать любые два гена, влияющие на один признак, аллелями. Обычно к этому приводит то, что оба гена связывают с одним результатом, например окраской. Проверьте себя: аллели относятся к одному локусу, а неаллельные гены занимают разные локусы.
Комплементарность иногда путают с эпистазом, потому что в обоих случаях два гена меняют проявление признака. Но при комплементарности необходимы доминантные аллели обоих генов, а при эпистазе один ген подавляет или изменяет действие другого. Чтобы проверить классификацию, спросите: «Нужны ли оба гена или один из них перекрывает эффект второго?»
Ещё одна ошибка — запоминать расщепление без условий его появления. Одни и те же генотипы можно объединять по-разному в зависимости от того, какой фенотип они дают, поэтому соотношение нельзя выбирать только по памяти. Сначала установите генотипические условия каждого фенотипа, затем посчитайте их доли в F2.
Полимерные гены часто считают полностью равнозначными по эффекту во всех случаях. Однако при кумулятивной полимерии учитывается число доминантных аллелей, а при некумулятивной — только наличие доминантного аллеля хотя бы в одном локусе. Проверьте себя: нужно ли для задачи распределять потомков по степени выраженности или достаточно разделить их на две группы?
Для разбора взаимодействия генов нужно уметь обозначать аллели, составлять генотипы и определять типы гамет при дигибридном скрещивании. Тема опирается на законы Менделя и анализ расщепления потомства, но объясняет, почему фенотипическое соотношение может отличаться от классического 9:3:3:1. Эти знания пригодятся при изучении количественных признаков, генетики человека и причин разнообразия фенотипов.
Чем неаллельные гены отличаются от аллельных?
Аллели — это разные варианты одного гена, расположенные в одном локусе. Неаллельные гены находятся в разных локусах и могут совместно влиять на один признак.
Почему при комплементарности в F2 может получиться расщепление 9:7?
Признак проявляется только у организмов с генотипом A_B_, то есть при наличии доминантного аллеля каждого из двух генов. Таких потомков при скрещивании AaBb × AaBb ожидается 9 из 16, а остальные 7 не имеют нужного сочетания.
Как отличить эпистаз от комплементарности?
При комплементарности доминантные аллели двух генов вместе обеспечивают проявление признака. При эпистазе один ген подавляет или изменяет проявление другого.
Почему при эпистазе появляются расщепления 12:3:1 и 9:3:4?
При доминантном эпистазе достаточно одного доминантного аллеля подавляющего гена, поэтому он объединяет в одну фенотипическую группу 12 генотипов из 16. При рецессивном эпистазе подавление происходит только при двух рецессивных аллелях, что даёт группы 9, 3 и 4.
Чем кумулятивная полимерия отличается от некумулятивной?
При кумулятивной полимерии выраженность признака зависит от числа доминантных аллелей в нескольких локусах. При некумулятивной достаточно доминантного аллеля хотя бы в одном из них.
9.5.2. Взаимодействие неаллельных генов
