§58. Модификационная изменчивость

Определения и обозначения

Модификационная изменчивость — обратимые изменения признаков организма под влиянием условий среды, не затрагивающие генотип. Например, загар появляется при воздействии солнечного света, но не меняет набор генов человека. Это понятие нужно, чтобы отличать влияние среды от наследственных изменений.

Норма реакции — пределы, в которых один и тот же генотип может формировать признак при разных условиях среды. Так, растение с определённым генотипом может вырасти выше или ниже в зависимости от освещения и питания. Норма реакции показывает границы возможных изменений признака.

Вариационный ряд — последовательность количественных значений признака, расположенных по возрастанию. Например, длины листьев можно записать от самой маленькой к самой большой, повторяя встречающиеся значения. Такой ряд позволяет увидеть диапазон признака и подготовить данные для подсчёта частот.

Вариационная кривая — графическое изображение частоты встречаемости разных значений признака. По ней видно, какие варианты встречаются часто, а какие редко. График помогает обнаружить закономерность распределения признака в группе организмов.

Как это устроено

Условия среды влияют на работу клеток и обмен веществ, поэтому меняется проявление признака. Например, при недостатке света растение хуже образует органические вещества и может сформировать более мелкие листья. При этом молекулы ДНК и последовательность генов остаются прежними: среда меняет не наследственную программу, а условия её реализации. Поэтому один и тот же генотип способен давать разные фенотипы.

Различия проявлений не бесконечны, потому что генотип задаёт определённые возможности организма. Генетическая программа ограничивает, насколько может измениться рост, окраска или размер органа в ответ на среду. Эти границы называют нормой реакции. Если признак имеет широкую норму реакции, он сильно зависит от условий, а при узкой норме реакции меняется лишь немного.

Модификационные изменения обычно обратимы, потому что после смены условий клетки начинают работать иначе, а генотип остаётся прежним. Загар постепенно исчезает без солнечного воздействия, поскольку избыток пигмента перестаёт поддерживаться. Такие изменения часто возникают у многих организмов одновременно, если они попали в одинаковые условия, поэтому их называют массовыми. Они также направлены действием конкретного фактора и закономерны, а не случайны.

Чтобы изучить количественный признак, сначала измеряют его у группы особей и располагают результаты по возрастанию, получая вариационный ряд. Затем для каждого значения считают частоту, то есть число особей с таким вариантом. Если нанести значения на горизонтальную ось, а частоты на вертикальную, получится вариационная кривая. Обычно её вершина приходится на средние значения, потому что они соответствуют наиболее обычным условиям развития, а крайние варианты встречаются реже.

Сравнение модификационной, мутационной и комбинативной изменчивости

Таблицу удобно использовать по горизонтали: сначала определить причину изменения, затем проверить генотип и наследуемость. Если признак исчезает после возвращения обычных условий и генотип не меняется, это указывает на модификацию. Для различения мутационной и комбинативной изменчивости нужно выяснить, изменился ли генетический материал или возникло лишь новое сочетание уже имеющихся генов.

Разбор задач

Задача 1

Условие. Объясните, почему загар человека исчезает после прекращения пребывания на солнце, и определите тип изменчивости. Нужно связать появление загара с фактором среды и проверить, изменился ли генотип. Отдельно следует учесть обратимость признака.

1. Солнечный свет воздействует на клетки кожи и усиливает образование пигмента меланина.
2. Изменение окраски кожи связано с работой клеток, а не с перестройкой ДНК, поэтому генотип человека сохраняется.
3. После прекращения воздействия солнца лишний пигмент постепенно разрушается и не образуется в прежнем количестве.

Ответ. Загар — модификационная изменчивость: он вызван условиями среды, не изменяет генотип и обычно обратим.

Задача 2

Условие. Длины листьев растений равны 8, 9, 9, 10, 10, 10, 11, 11 и 12 см. Требуется составить вариационный ряд, определить частоту каждого значения и найти самый распространённый вариант. Числа уже расположены по возрастанию, поэтому их можно оставить в данном порядке.

1. Вариационный ряд: 8, 9, 9, 10, 10, 10, 11, 11, 12 см.
2. Подсчитаем частоты: 8 см встречается 1 раз, 9 см — 2 раза, 10 см — 3 раза, 11 см — 2 раза, 12 см — 1 раз.
3. Сравним частоты. Наибольшая частота равна 3 и соответствует значению 10 см.

Ответ. Самое распространённое, или модальное, значение длины листа — 10 см; распределение частот симметрично относительно этого среднего варианта.

Задача 3

Условие. Два растения одного сорта выращивали при разном освещении, и у них сформировались листья разного размера. Нужно определить генотип, признак, условия среды и норму реакции. Нельзя считать различие мутацией только по его заметности.

1. Генотипом считают наследственную программу растений одного сорта, которая в данном случае принимается одинаковой.
2. Проявлением признака является размер листьев, а различие размеров — результатом его разного фенотипического выражения.
3. Условия среды — различная интенсивность освещения; она влияет на фотосинтез и рост листовой пластинки.
4. Норма реакции — диапазон размеров листьев, который данный генотип может сформировать при изменении освещения от одного уровня до другого.

Ответ. Это модификационная изменчивость: один генотип проявился по-разному в разных условиях, а границы различий задаются нормой реакции.

Типичные ошибки

Считать любое приобретённое изменение наследственным. Ошибка возникает потому, что признак появился у организма уже после рождения. Проверяйте, изменился ли генотип и может ли признак передаться потомству; при модификации генотип обычно сохраняется.

Отождествлять модификационную изменчивость с полной неопределённостью признака. Ученик может решить, что среда способна сформировать любой результат. На самом деле пределы задаёт норма реакции, поэтому нужно искать диапазон проявлений одного генотипа.

Называть изменение мутацией только потому, что оно заметно. Заметность не показывает причину изменения, а мутация требует изменения генетического материала. Проверьте, сохраняется ли признак после смены условий и есть ли основания говорить об изменении ДНК.

Строить вывод о закономерности по одному организму. Один пример не показывает частоту вариантов в группе. Для вариационного ряда и кривой исследуйте несколько особей, упорядочьте измерения и подсчитайте повторяемость каждого значения.

Связь с другими темами

Для понимания темы нужны различия между генотипом и фенотипом, а также представления о наследственности и влиянии среды. Она опирается на знания об изменчивости, мутациях и комбинациях генов. Норма реакции помогает объяснять адаптации, результаты сельскохозяйственного отбора и влияние условий выращивания растений.

Что запомнить

• Модификационная изменчивость вызывается условиями среды.
• Генотип при модификационных изменениях не изменяется.
• Модификации обычно обратимы и не наследуются.
• Один генотип может иметь разные фенотипические проявления.
• Пределы изменений признака задаются нормой реакции.
• Вариационный ряд показывает последовательность значений признака, а вариационная кривая — частоту их встречаемости.