"Биология. Порядок в живой природе", Вахрушев А.А., Бурский О.В., Раутиан А.С., Родионова Е.И.
Дигибридное скрещивание помогает проследить, как передаются сразу две пары признаков и какие сочетания могут появиться у потомков. Для этого отдельно обозначают аллели каждой пары и выясняют, какие гаметы образуют родители. Если гены не сцеплены, аллели разных пар комбинируются независимо. Поэтому у дигетерозиготы AaBb возникают четыре типа гамет, а при скрещивании таких организмов фенотипы потомков F2 обычно распределяются в отношении 9:3:3:1.
Текст подготовлен нейронной сетью по теме параграфа и не заменяет учебник — важные факты и формулировки сверяйте с ним.
Дигибридное скрещивание — скрещивание организмов, различающихся по двум парам альтернативных признаков. При моногибридном скрещивании рассматривают одну пару, а здесь одновременно следят за двумя. Поэтому нужно учитывать не только варианты каждого признака, но и их сочетания у потомков. Такой подход позволяет выяснить, как два признака передаются вместе или независимо.
Дигетерозигота — организм, у которого в каждой из двух пар генов разные аллели; пример — AaBb. Пара A/a отвечает за один признак, а B/b — за другой. Такая запись сразу показывает, какие варианты аллелей организм может передать потомству. Она помогает правильно определить типы гамет при решении задачи.
Закон независимого наследования признаков — правило, по которому аллели разных пар распределяются в гаметы независимо, если соответствующие гены не сцеплены. Это означает, что попадание аллеля A или a в гамету не определяет, попадёт ли туда B или b. Закон нужен, чтобы предсказать все возможные сочетания аллелей у потомства. Если гены сцеплены, независимое распределение может не выполняться.
Рекомбинационное сочетание признаков — сочетание признаков у потомка, которого не было в таком виде у родителей. Оно появляется, когда при образовании гамет независимо комбинируются аллели разных пар. Например, от родителей с сочетаниями AABB и aabb у потомка могут возникнуть варианты Ab и aB в гаметах следующего поколения. Понятие помогает увидеть результат нового комбинирования наследственных вариантов.
Сначала каждой паре альтернативных признаков присваивают отдельную букву: например, A и a для первого признака, B и b для второго. Большая буква обозначает доминантный аллель, который проявляется при наличии пары с рецессивным; маленькая — рецессивный. Поэтому родителей с разными сочетаниями признаков можно записать как AABB и aabb. Раздельные обозначения не дают перепутать аллели двух признаков во время решения.
Если родители гомозиготны, то есть имеют одинаковые аллели в каждой паре, каждый образует только один тип гамет. У AABB это гамета AB, а у aabb — ab, потому что в гамету попадает по одному аллелю из каждой пары. При их слиянии потомки первого поколения получают A от одного родителя и a от другого, а также B и b. Поэтому все особи F1 имеют генотип AaBb; при полном доминировании у них проявляются оба доминантных признака.
У дигетерозиготы AaBb при образовании гамет расходятся аллели каждой пары: в одну гамету не могут попасть сразу A и a или сразу B и b. Если гены не сцеплены, выбор аллеля из первой пары не зависит от выбора из второй. Так возникают четыре сочетания: AB, Ab, aB и ab. Каждый тип имеет вероятность ¼, если образование гамет случайно и прочие условия не влияют на результат.
При скрещивании AaBb × AaBb каждый родитель может передать любой из четырёх типов гамет. Их случайные сочетания дают потомков с разными генотипами, а при полном доминировании эти генотипы распределяются по четырём фенотипическим группам. Для обоих доминантных признаков вероятность равна ¾ × ¾ = 9/16; для доминантного первого и рецессивного второго — ¾ × ¼ = 3/16. Столько же приходится на рецессивный первый и доминантный второй, а доля с двумя рецессивными признаками равна ¼ × ¼ = 1/16.
Соотношение 9:3:3:1 получается потому, что расщепление по каждой паре можно рассматривать отдельно: для первого признака это 3:1 и для второго тоже 3:1. При независимом комбинировании перемножают вероятности соответствующих проявлений. Так возникают четыре доли: 9/16, 3/16, 3/16 и 1/16. Это ожидаемое фенотипическое соотношение, а не обещание, что в любой небольшой группе потомков будет ровно такое число особей.
| Этап | Генотипы родителей | Типы гамет | Результат и смысл |
|---|---|---|---|
| P: скрещивание двух гомозиготных организмов с разными сочетаниями признаков | AABB × aabb | AB и ab | Всё потомство получает по одному аллелю каждой пары от каждого родителя. |
| F1: первое поколение потомков | AaBb | — | При полном доминировании проявляются оба доминантных признака. |
| Образование гамет дигетерозиготой F1 | AaBb | AB, Ab, aB, ab | В гамете по одному аллелю из каждой пары. |
| Скрещивание особей F1 между собой | AaBb × AaBb | У каждого родителя — четыре типа | Сочетание гамет формирует разные генотипы потомства. |
| F2: фенотипическое расщепление при полном доминировании и независимом наследовании | Потомки AaBb × AaBb | AB, Ab, aB, ab у обоих родителей | Ожидаемое отношение фенотипов: 9:3:3:1. |
Читайте таблицу сверху вниз: сначала установите гаметы родителей, а затем — генотип и фенотип потомков. Для F2 проверьте, что у каждого родителя действительно четыре типа гамет. Отношение 9:3:3:1 используйте только при полном доминировании и независимом наследовании.
У растений A определяет высокий стебель и доминирует над a, а B — гладкие семена и доминирует над b. Скрестили AABB и aabb. Требуется определить генотип и фенотип F1. Удобно сначала найти гаметы родителей, потому что каждый из них гомозиготен по обеим парам.
Ответ: генотип F1 — AaBb; фенотип — высокие растения с гладкими семенами. Другие варианты в F1 не появляются, поскольку каждый родитель образует только один тип гамет. Вывод о фенотипе сделан при условии полного доминирования.
Скрестили растения AaBb × AaBb. Нужно определить типы гамет каждого родителя и долю потомков с доминантными признаками по обоим признакам. Поскольку генотипы родителей одинаковы, набор их гамет тоже одинаков. Вероятности удобно найти отдельно для каждой пары, а затем перемножить.
Ответ: оба родителя образуют гаметы AB, Ab, aB и ab; доля потомков с высоким стеблем и гладкими семенами — 9/16, или 56,25%. Для большой группы это ожидаемая доля, а в небольшом потомстве фактическое число может отличаться. Расчёт предполагает полное доминирование и независимое наследование.
В потомстве дигибридного скрещивания получили 160 растений. Требуется оценить число растений с обоими доминантными признаками, только первым доминантным, только вторым доминантным и обоими рецессивными. Сначала нужно распределить группы в порядке отношения 9:3:3:1. Затем каждую долю от общего числа растений перевести в количество.
Ответ: ожидаются 90, 30, 30 и 10 растений соответственно. Проверка: 90 + 30 + 30 + 10 = 160, значит, учтены все группы. Это расчётное ожидание для условий, при которых применимо отношение 9:3:3:1, а не гарантия точного результата опыта.
Первая ошибка — записать для AaBb только две гаметы, например AB и ab. Так бывает, если ученик рассматривает аллели двух пар как неразделимое целое; при независимом наследовании возможны также Ab и aB. Проверьте себя: из двух вариантов аллеля в каждой паре можно составить 2 × 2 = 4 сочетания.
Вторая ошибка — поместить в одну гамету сразу A и a. Аллели одной пары расходятся при образовании гамет, поэтому гамета получает только один из них. Проверка простая: в записи каждой гаметы должно быть ровно по одному аллелю из каждой пары, например Ab, а не AaB.
Третья ошибка — применять 9:3:3:1 к любому скрещиванию двух признаков. Отношение требует независимого наследования, полного доминирования и достаточно большого числа потомков, чтобы фактические результаты были близки к ожидаемым. Перед расчётом выпишите эти условия и проверьте их по задаче.
Четвёртая ошибка — считать, что каждой фенотипической группе соответствует один генотип. Например, доминантный признак может проявляться при AA и Aa, поэтому эти генотипы не различимы по одному фенотипу. Проверяйте, что именно требуется найти: генотипы или внешне проявляющиеся признаки; для фенотипического подсчёта объединяйте подходящие генотипы.
Для решения задач на две пары признаков нужны понятия гена, аллеля, гомозиготы и гетерозиготы. Также важно знать, как при моногибридном скрещивании аллели расходятся по гаметам: в дигибридном случае это правило применяют к каждой паре. Освоив независимое комбинирование, легче анализировать наследование нескольких признаков. Далее эту модель можно сравнить со сцепленным наследованием, при котором признаки не всегда передаются независимо.
Почему при дигибридном скрещивании у потомства F2 получается отношение 9:3:3:1?
При независимом наследовании для каждой пары признаков в F2 получается фенотипическое расщепление 3:1. Сочетание двух таких распределений даёт 9 потомков с обоими доминантными признаками, 3 — только с первым, 3 — только со вторым и 1 — с обоими рецессивными.
Какие гаметы образует организм с генотипом AaBb?
При независимом наследовании он образует четыре типа гамет: AB, Ab, aB и ab. В каждой гамете находится один аллель из пары A/a и один из пары B/b.
Почему одна гамета не может нести сразу A и a?
Аллели A и a — варианты одного гена, расположенные в одной паре. При образовании гаметы в неё попадает только один из них, а второй остаётся в другой гамете.
Всегда ли при наследовании двух признаков получается отношение 9:3:3:1?
Нет. Это отношение ожидается при независимом наследовании генов и полном доминировании, а также заметно при достаточно большом числе потомков. Если гены сцеплены, доминирование неполное или потомков мало, результат может отличаться.
Как по генотипам родителей определить возможные фенотипы потомства?
Сначала определяют гаметы каждого родителя: каждая несёт по одному аллелю из каждой пары. Затем составляют сочетания гамет, получают генотипы потомков и по правилам доминирования устанавливают их фенотипы.
§ 33. Наследование двух пар признаков
