"Биология (углублённый уровень)", Бородин П.М., Саблина О.В. и др./Под ред. Шумного В.К., Дымшица Г.М.
Дрейф генов — случайное изменение частот аллелей в популяции из-за того, что размножающиеся особи передают потомству не все возможные варианты генов, а случайную выборку. Особенно заметен этот процесс в малых популяциях: редкий аллель может быстро исчезнуть или, наоборот, стать единственным. Дрейф не зависит от полезности аллеля и вместе с отбором, мутациями и миграцией меняет генофонд, создавая различия между популяциями.
Текст подготовлен нейронной сетью по теме параграфа и не заменяет учебник — важные факты и формулировки сверяйте с ним.
Частота аллеля — доля копий данного аллеля среди всех копий соответствующего гена в популяции. Для двух аллелей одного гена частоту A обычно обозначают p, а частоту a — q; тогда p + q = 1. Например, если из 100 копий гена 30 принадлежат аллелю A, то p = 0,3. Эти обозначения помогают описывать состав генофонда и сравнивать поколения.
Дрейф генов — случайное изменение частот аллелей, возникающее из-за вероятностного характера размножения и передачи генов потомству. Не все варианты генов одинаково часто попадают в следующее поколение, даже если их носители не различаются по приспособленности. Поэтому дрейф позволяет объяснить изменения генофонда, которые не вызваны естественным отбором. Особенно заметен он там, где число размножающихся особей невелико.
Эффективная численность популяции — число особей, которые реально участвуют в размножении и передают гены следующему поколению. Оно может быть меньше общей численности: например, если размножаются не все особи или вклад родителей в потомство сильно различается. Для дрейфа важна именно эффективная численность, потому что она определяет размер случайной выборки генов. Чем она меньше, тем сильнее могут колебаться частоты.
Эффект основателя и эффект бутылочного горлышка — ситуации, в которых дрейф особенно заметно меняет генофонд. Первый возникает, когда новую популяцию создаёт небольшая группа особей; второй — когда численность существующей популяции резко сокращается. В обоих случаях дальнейший генофонд формируется лишь частью прежнего набора аллелей. Эти понятия помогают объяснить, почему изолированные или пережившие сокращение популяции могут отличаться от исходной.
В популяции имеется множество копий генов, но в следующее поколение попадает не точная копия всего генофонда, а выборка, переданная родителями. Какую именно копию получит потомок, определяется случайно при образовании гамет и оплодотворении. Поэтому даже при одинаковой выживаемости носителей доля аллеля у потомков может отклониться от исходной. Это изменение и составляет основу дрейфа.
В малой популяции отдельные копии генов составляют значительную часть общего набора. Если несколько носителей редкого аллеля не оставят потомства, его доля заметно упадёт или он исчезнет; если носители случайно оставят много потомков, доля вырастет. В большой популяции аналогичный случай затрагивает лишь небольшую часть всех копий. Потому сила дрейфа в среднем обратно связана с эффективной численностью.
Случайные изменения продолжаются из поколения в поколение, а частота аллеля может то увеличиваться, то уменьшаться. Если аллель в конце концов исчезает, его частота становится нулевой; если остаются только его копии, частота становится равной единице — аллель фиксируется. При этом другие варианты гена утрачиваются, и генетическое разнообразие внутри данной популяции обычно снижается. Фиксация сама по себе не доказывает, что аллель полезен: она может быть случайным итогом.
У множества особей крупной популяции случайные отклонения часто взаимно сглаживаются: отдельные случайные события затрагивают малую долю генофонда. В малой популяции каждое такое событие весомее, поэтому частоты могут быстро и заметно колебаться. Дрейф не направляет изменения к лучшей приспособленности, а лишь меняет вероятности сохранения аллелей. Именно поэтому его последствия особенно важны для малочисленных и изолированных популяций.
При эффекте основателя новая колония получает гены от небольшой группы переселенцев, а не от всей исходной популяции. Случайный состав этой группы может отличаться от исходного: даже редкий аллель иногда оказывается среди основателей в высокой доле. При эффекте бутылочного горлышка численность резко падает, например из-за катастрофы, и гены выживших случайно становятся основой восстановившейся популяции. Оба события способны изменить частоты аллелей и уменьшить разнообразие, хотя различаются тем, как возникает малая группа.
Популяции, начавшие с одинаковой частоты A, могут после дрейфа получить разные значения: случайные выборки в них независимы. На схеме видно, что частота может как снижаться, так и повышаться, а иногда оставаться около исходной. Разброс результатов особенно характерен для малых популяций и не означает, что аллель обязательно движется в одном направлении.
| Признак | Дрейф генов | Естественный отбор | Мутационный процесс | Миграция генов |
|---|---|---|---|---|
| Причина изменения частот аллелей | Случайная выборка генов | Различия в выживаемости и размножении | Возникновение новых вариантов генов | Перемещение особей или гамет между популяциями |
| Зависимость от размера популяции | Сильнее в малой популяции | Зависит от силы отбора и условий | Вероятность появления зависит от числа копий и частоты мутаций | Зависит от числа мигрантов и обмена гаметами |
| Направленность изменения | Заранее не задана | Чаще благоприятствует более успешным вариантам в данных условиях | Не направлена к потребностям организма | Определяется аллелями, поступающими извне |
| Влияние на генетическое разнообразие | Часто уменьшает внутри популяции | Может уменьшать или сохранять его | Добавляет новые варианты | Может увеличивать разнообразие внутри популяции |
| Типичный результат | Случайная утрата или фиксация аллеля | Изменение частот в связи с различиями в размножении | Появление новых аллелей | Сближение или изменение генофондов популяций |
Сравнивая факторы, сначала выясните, что именно вызывает изменение частоты: случайность, различие в размножении, появление нового варианта или обмен генами. Затем оцените, зависит ли процесс от численности и задаёт ли он направление изменения. Один и тот же генофонд может одновременно меняться под влиянием нескольких факторов.
Задача 1. В популяции 20 диплоидных особей 12 копий аллеля A из 40. В следующем поколении случайно оказались 18 копий A из 40. Нужно найти частоты до и после смены поколения и величину изменения. Число копий указано, поэтому считаем долю A от общего числа копий, а затем сравниваем полученные частоты.
Ответ: частота выросла с 0,3 до 0,45, изменение составило +0,15. По условию копии оказались в поколении случайно, поэтому результат можно объяснить дрейфом, а не отбором. Само увеличение частоты ещё не говорит, что аллель A полезен.
Задача 2. В исходной популяции частота A равна 0,5. Десять основателей новой колонии случайно несут 15 копий A из 20. Найдём частоту у основателей и объясним отличие от исходной. Здесь знаменатель — все копии гена в группе основателей, а не число особей.
Ответ: частота A у основателей равна 0,75, что выше исходных 0,5. Десять основателей не представляют точную копию исходного генофонда, поэтому доли аллелей могли случайно измениться. Это эффект основателя, то есть один из случаев дрейфа.
Задача 3. В одной малой популяции после дрейфа частота A стала 0,8. Требуется найти ожидаемую частоту в среднем по большому числу аналогичных популяций и вероятность фиксации при нейтральном дрейфе. Важно не принять значение одной популяции за результат для всех популяций.
Ответ: ожидаемая частота в среднем равна 0,8, вероятность фиксации A — 0,8, или 80%. В отдельных популяциях частота может стать нулевой или единичной, но среднее по многим популяциям не обязано изменяться. Подставлять исходные 0,5 для среднего после уже произошедшего изменения нельзя: задача спрашивает о дальнейшем результате из состояния с частотой 0,8.
Ошибка — считать любое изменение частоты результатом естественного отбора. Так думают, потому что отбор часто приводят как пример эволюционного изменения, но в малой популяции заметное отклонение может возникнуть случайно. Проверьте, есть ли в условии различия выживаемости или числа потомков у носителей разных аллелей. Если таких различий нет, а изменение связано с выборкой, возможен дрейф.
Дрейф генов путают с мутацией, хотя это разные процессы. Мутация создаёт новый вариант гена, тогда как дрейф меняет доли уже имеющихся вариантов; смешение возникает, потому что оба процесса способны менять генофонд. Для проверки спросите себя, появился ли новый аллель. Если изменились только количества прежних вариантов, это не мутация.
Неверно утверждать, что дрейф всегда повышает или всегда снижает частоту определённого аллеля. Ошибка появляется, когда результат одной популяции принимают за правило для всех: случайный процесс не задаёт направленного изменения. Проверьте, можно ли заранее назвать сторону сдвига без данных о случайной выборке. Если нельзя, направление дрейфа заранее неизвестно.
Нельзя переносить случайную фиксацию в одной популяции на весь вид. В отдельных популяциях частоты могут разойтись, потому что дрейф происходит независимо, а в среднем по большому числу популяций ожидаемая частота нейтрального аллеля сохраняется. Ошибку предупреждает уточнение масштаба вывода: одна популяция, много популяций или весь вид. Эти уровни нельзя подменять друг другом.
Для понимания дрейфа нужны понятия популяции, генофонда, аллеля, генотипа и частоты аллеля, а также закон Харди—Вайнберга. Он задаёт модель равновесия, с которой сравнивают реальные изменения частот, тогда как дрейф объясняет случайные отклонения, особенно заметные в малых популяциях. Вместе с естественным отбором, мутациями и миграцией дрейф относится к механизмам микроэволюции. Различия генофондов, возникающие при изоляции, помогают понять предпосылки видообразования; те же знания используют при оценке разнообразия редких видов и планировании его сохранения.
Почему частоты аллелей меняются, если естественного отбора нет?
Каждое поколение получает случайную выборку копий генов от родителей, поэтому её состав может немного отличаться от исходного. Такие отклонения меняют частоты аллелей даже тогда, когда носители одинаково выживают и размножаются.
Почему дрейф генов сильнее действует в малых популяциях?
В небольшой популяции каждая особь и её копии генов составляют заметную долю генофонда. Поэтому случайная потеря или размножение нескольких носителей ощутимо меняет частоту аллеля.
Может ли дрейф привести к исчезновению полезного аллеля?
Да, если случайно не повезёт его носителям, полезный аллель может исчезнуть, особенно в малой популяции. Естественный отбор может противодействовать этому, но результат зависит от силы отбора и дрейфа.
Чем эффект основателя отличается от эффекта бутылочного горлышка?
При эффекте основателя новую популяцию создаёт небольшая группа особей, случайно несущая часть аллелей исходной популяции. При эффекте бутылочного горлышка резко сокращается численность уже существующей популяции, и её генофонд формируется аллелями выживших.
Почему случайное изменение частоты в одной популяции не означает такого же изменения у всего вида?
Популяции дрейфуют независимо, поэтому в одних частота аллеля может вырасти, а в других — снизиться. При нейтральном дрейфе средняя частота по большому числу популяций ожидаемо сохраняется, хотя отдельные популяции могут потерять аллель или закрепить его.
§ 15. Случайные изменения частот аллелей в популяциях. Дрейф генов как фактор эволюции
