§ 16. Естественный отбор — направляющий фактор эволюции

Определения и обозначения

Естественный отбор — преимущественное выживание и размножение особей с наследственными признаками, повышающими их приспособленность в данных условиях. Иначе говоря, полезные варианты чаще передаются следующему поколению. Это основной механизм, связывающий различия между особями с эволюционными изменениями популяции.

Движущий отбор действует, когда условия среды изменяются и преимущество получает отклонение признака в одну сторону. Среднее значение признака постепенно сдвигается вслед за направлением отбора. Такое понятие помогает объяснить изменение популяций при потеплении, похолодании или появлении нового фактора среды.

Стабилизирующий отбор характерен для относительно постоянных условий, когда лучше всего выживают особи со средним значением признака. Крайние варианты оказываются менее выгодными и встречаются реже. Благодаря этому форма признака сохраняется, несмотря на существование изменчивости.

Разрывающий отбор возникает в неоднородной среде, где преимущества получают два крайних варианта признака. Промежуточные особи хуже используют доступные ресурсы и потому оставляют меньше потомков. В результате различия внутри популяции могут усиливаться.

Как это устроено

Наследственная изменчивость создаёт различия между особями: они могут отличаться окраской, размерами, устойчивостью или особенностями поведения. Часть этих различий связана с генетическими вариантами и способна передаваться потомству. Отбор не «знает», какой признак понадобится организму, а лишь изменяет соотношение уже имеющихся вариантов, если они по-разному влияют на успех размножения.

Ресурсы в природе ограничены: не всем хватает пищи, воды, убежищ или партнёров. Кроме того, на особей воздействуют хищники, болезни, температура и конкуренты. Поэтому особи с разными наследственными признаками имеют неодинаковые шансы дожить до размножения и прокормить потомство, а различия в их успехе становятся материалом для отбора.

Если носители определённого признака оставляют больше жизнеспособных потомков, этот признак чаще передаётся следующему поколению. При повторении такой разницы наследственные варианты, связанные с признаком, постепенно увеличивают свою частоту в популяции. Так небольшое преимущество отдельных особей превращается в заметный эволюционный результат.

Направление отбора определяется условиями среды. При их изменении выгодным может стать прежний крайний вариант или новое отклонение, и тогда признак сдвигается в одну сторону; при постоянных условиях сохраняется среднее значение; при неоднородности среды одновременно поддерживаются разные крайние варианты. Поэтому одна и та же особенность может быть полезной в одной ситуации и невыгодной в другой.

Отбор непосредственно проявляется в различиях между фенотипами отдельных особей: одни выживают или размножаются успешнее других. Однако отдельная особь не эволюционирует в течение жизни, а изменение наследственных характеристик становится заметным только при сравнении поколений. Эволюция популяции выражается в изменении частот генов и других наследственных вариантов.

Формы естественного отбора и их результаты

Чтобы пользоваться таблицей, сначала определите, стабильна ли среда, меняется ли она или разделена на разные участки. Затем найдите, какие варианты признака получают преимущество. Последний столбец помогает связать общую схему с конкретной биологической ситуацией.

Разбор задач

Устойчивость насекомых к инсектициду

После обработки инсектицидом часть насекомых выживает чаще остальных. Нужно определить условие, при котором устойчивость распространится, и назвать форму отбора. Самого факта выживания недостаточно: необходимо выяснить, наследуется ли устойчивость и влияет ли она на число потомков.

1. Выжившие особи должны иметь наследственный вариант, связанный с устойчивостью, а не приобрести её только в течение жизни.
2. Устойчивые насекомые должны оставить в среднем больше жизнеспособного потомства, чем чувствительные.
3. Повторное действие инсектицида будет увеличивать долю устойчивых наследственных вариантов в следующих поколениях.

Ответ: при наследуемости устойчивости и большем репродуктивном успехе устойчивых особей она будет распространяться. Это пример движущего отбора, потому что преимущество смещает признак в сторону устойчивости.

Масса новорождённых

Слишком малая и слишком большая масса связаны с меньшей выживаемостью, чем средняя. Требуется определить форму отбора и понять, как изменится распределение признака. Здесь сравниваются оба края и середина диапазона, а не только один из крайних вариантов.

1. Средняя масса даёт преимущество, поскольку такие детёныши выживают чаще.
2. Малая и большая масса становятся менее выгодными, поэтому их носители оставляют меньше потомков.
3. В следующих поколениях средние значения сохраняются, а разброс признака уменьшается.

Ответ: это стабилизирующий отбор. Среднее значение массы остаётся наиболее распространённым, а крайние варианты постепенно встречаются реже.

Размер клюва и два типа пищи

В разных местах доступны два типа пищи, и крупный или мелкий клюв лучше приспособлен к одному из них. Промежуточный клюв хуже использует оба ресурса, поэтому его обладатели получают меньше пищи. Нужно связать неоднородность среды с изменением распределения признака.

1. Разделение ресурсов создаёт два разных направления преимущества: крупный клюв выгоден для одного типа пищи, мелкий — для другого.
2. Промежуточные особи проигрывают обоим специализированным вариантам и оставляют меньше потомков.
3. Доля крайних вариантов увеличивается, а промежуточные становятся менее частыми; со временем популяция может разойтись по признаку.

Ответ: это разрывающий отбор. Неоднородная среда поддерживает крупный и мелкий клюв, снижая преимущество промежуточного размера.

Типичные ошибки

Ошибка 1. Считать, что отбор создаёт полезный признак по потребности организма. Так думают, потому что приспособления выглядят целенаправленными; проверка проста: спросите, существовал ли наследственный вариант до действия отбора.

Ошибка 2. Приписывать естественный отбор отдельной особи. Особь может иметь преимущество, но эволюционный итог определяют по изменению популяции за поколения. Проверяйте, говорится ли о частотах наследственных вариантов.

Ошибка 3. Смешивать выживание с приспособленностью. Выжившая особь не обязательно оставляет потомство, поэтому нужно учитывать и размножение, и жизнеспособность потомков.

Ошибка 4. Считать, что форма отбора неизменна. Один и тот же признак может быть выгодным или вредным при разных условиях, поэтому сначала определите свойства среды.

Связь с другими темами

Для понимания отбора нужны знания о наследственной изменчивости, генотипе и фенотипе, популяции и борьбе за существование. Эти понятия объясняют, откуда берутся различия и почему особи конкурируют.

Естественный отбор связывает тему эволюции с адаптациями, видообразованием, изменением частот аллелей и синтетической теорией эволюции. Он показывает, как индивидуальные различия приводят к популяционным изменениям.

Что запомнить

• Естественный отбор — направляющий фактор эволюции.
• Отбор опирается на наследственную изменчивость.
• Особи с разными признаками могут оставлять неодинаковое число потомков.
• Естественный отбор действует на особей, а его эволюционный результат проявляется в популяциях.
• Движущий отбор сдвигает признак в одну сторону.
• Стабилизирующий отбор поддерживает средний вариант признака.
• Разрывающий отбор может поддерживать крайние варианты в неоднородной среде.