§ 17. Формы естественного отбора

Определения и обозначения

Естественный отбор — процесс, при котором особи с наследственными признаками, повышающими приспособленность к условиям среды, чаще выживают и оставляют потомство. Приспособленность здесь означает относительный успех в выживании и размножении. Это понятие помогает объяснить, почему наследственные варианты не одинаково часто передаются следующим поколениям.

Стабилизирующий отбор — форма отбора, сохраняющая среднее значение признака и устраняющая отклонения от него в относительно постоянных условиях. Например, преимущество может быть у особей со средним размером тела, а не у самых крупных или мелких. Понятие нужно, чтобы описать сохранение уже подходящего к среде варианта признака.

Движущий отбор — форма отбора, благоприятствующая одному из крайних вариантов признака и постепенно смещающая его среднее значение. Крайним может быть как увеличенное, так и уменьшенное значение. Это определение показывает, как популяция меняется вслед за изменением условий среды.

Разрывающий отбор — форма отбора, благоприятствующая крайним вариантам признака и снижающая приспособленность промежуточных. Например, в разных условиях обитания могут быть успешны особи с разными крайними значениями признака. Понятие помогает объяснить расхождение вариантов внутри популяции.

Как это устроено

Формы естественного отбора различаются тем, какие варианты наследственного признака получают преимущество в конкретной среде. У особей есть наследственные различия, поэтому они могут неодинаково добывать пищу, избегать хищников или переносить климат. Если один вариант повышает успех размножения, его носители в среднем оставляют больше потомков. Так меняется соотношение вариантов в последующих поколениях.

При стабилизирующем отборе условия среды долго остаются относительно постоянными. Среднее значение признака оказывается наиболее подходящим, потому что оно обеспечивает лучший баланс между разными требованиями среды. Например, чрезмерное отклонение в любую сторону может затруднять выживание или размножение. Поэтому особи с крайними вариантами в среднем оставляют меньше потомства, а средний вариант сохраняется чаще.

При изменении условий среды преимущество может перейти к одному крайнему варианту признака. Носители этого варианта лучше справляются с новой задачей — например, эффективнее переносят холод или добывают изменившуюся пищу. Они чаще выживают и размножаются, поэтому соответствующие наследственные варианты становятся распространённее. Если процесс продолжается поколениями, среднее значение признака смещается в сторону поддерживаемого края.

Если среда неоднородна или популяция использует разные экологические ниши, подходящими могут оказаться сразу два крайних варианта. Каждый из них даёт преимущество в своей части среды, тогда как промежуточный вариант может быть недостаточно эффективен в обеих. Поэтому носители крайних признаков получают больше возможностей оставить потомство. Частоты таких вариантов могут расти, а различия внутри популяции — усиливаться.

Отбор проявляется в том, что особи с разными фенотипами неодинаково выживают и размножаются. Фенотип — совокупность наблюдаемых признаков организма, возникающих при взаимодействии наследственности и среды. Сам отбор не перестраивает наследственность отдельной особи по необходимости: он меняет вклад особей в следующее поколение. Поэтому эволюционные последствия оценивают по изменениям популяции на протяжении поколений.

Сравнение форм естественного отбора

Пользуясь таблицей, сначала установи, какие варианты признака успешнее выживают и размножаются. Затем сравни их: один крайний вариант указывает на движущий отбор, оба крайних — на разрывающий, а средний — на стабилизирующий. Условия среды помогают объяснить, почему именно эти варианты получили преимущество.

Разбор задач

Задача 1

В популяции птиц при устойчивых условиях особи со средним размером клюва успешнее добывают пищу, чем птицы с очень крупным или очень мелким клювом. Требуется определить форму отбора. Сопоставим, какие значения признака дают преимущество и какие проигрывают.

1. Успешнее птицы со средним размером клюва, значит, преимущество не связано с отклонением в одну сторону.
2. Очень крупные и очень мелкие клювы — крайние варианты, и оба уступают среднему.
3. Условия устойчивы, что согласуется с сохранением подходящего среднего варианта.

Ответ: действует стабилизирующий отбор. Он поддерживает среднее значение размера клюва и снижает долю крайних вариантов.

Задача 2

После похолодания в популяции насекомых чаще выживают особи с более тёмной окраской. Нужно определить форму отбора и предсказать возможное изменение популяции. В условии названо преимущество одного направления изменения окраски.

1. Сравним варианты: тёмная окраска успешнее, чем более светлая, то есть преимущество получает один крайний вариант.
2. Поскольку носители тёмной окраски чаще выживают, у них в среднем больше возможностей оставить потомство.
3. Если различия окраски наследуются и похолодание сохраняется, связанные с тёмной окраской варианты могут участиться в поколениях.

Ответ: действует движущий отбор. Со временем среднее значение окраски в популяции может сместиться в сторону более тёмной, но отдельные насекомые не меняют наследственный признак в ответ на отбор.

Задача 3

В популяции рыб есть обитатели мелководья и глубоких участков водоёма. Рыбы с очень короткими или очень длинными плавниками успешнее в соответствующих условиях, а особи с промежуточной длиной плавников уступают им. Определим форму отбора и возможное последствие.

1. Преимущество получают оба крайних варианта длины плавников, причём каждый связан со своей частью среды.
2. Промежуточные особи уступают крайним, поэтому это не движущий отбор, при котором поддерживался бы один край.
3. Если различия наследуются и сохраняются, группы с крайними вариантами могут всё больше расходиться и реже скрещиваться.

Ответ: это разрывающий отбор. Он может увеличить разнообразие по признаку и способствовать разделению популяции, но само разделение на виды из условия не следует.

Типичные ошибки

Ошибка — называть отбор стабилизирующим лишь потому, что значение признака не меняется. Само отсутствие заметного сдвига не показывает, какие варианты получают преимущество; стабилизирующий отбор поддерживает средние значения и сокращает долю крайних. Ошибку допускают, когда смотрят только на итог. Проверь себя: выясни, кто успешнее — средние или крайние особи.

Ошибка — считать, что движущий отбор обязательно увеличивает признак. Он благоприятствует одному краю, но этот край может соответствовать меньшему значению, например более коротким конечностям. Такое заблуждение возникает из-за бытового значения слова «движущий», которое не задаёт направление изменения. Проверь себя: определи, какой именно край указан в условии.

Ошибка — путать разрывающий отбор с движущим. В обоих случаях речь идёт о крайних вариантах, но при движущем преимущество получает один из них, а при разрывающем — оба. Путаница возникает, если не посчитать, сколько вариантов поддерживает среда. Проверь себя: сравни успех каждого края и промежуточного значения.

Ошибка — думать, что отбор целенаправленно меняет признаки отдельной особи. Отбор связан с различиями в выживании и размножении, а наследственные изменения накапливаются в популяции между поколениями. Эту ошибку допускают, представляя среду как силу, которая заставляет организм приспособиться. Проверь себя: спрашивай, какие особи оставили больше потомства и как это повлияет на популяцию.

Связь с другими темами

Для понимания отбора нужны знания о наследственной изменчивости: именно она создаёт различия между особями популяции. Условия среды влияют на то, какие из этих особей успешнее выживают и размножаются. Без наследуемых различий отбор не смог бы приводить к накоплению изменений в поколениях.

Формы отбора помогают объяснить возникновение адаптаций и изменение частот аллелей — вариантов одного гена — в популяции. Направление изменений зависит от того, какие признаки повышают приспособленность в конкретных условиях. Эти представления применяются при изучении эволюции популяций и видообразования.

Что запомнить

• Форма отбора определяется тем, какие варианты признака оставляют больше потомства.
• Стабилизирующий отбор сохраняет средний вариант и сокращает долю крайних.
• Движущий отбор даёт преимущество одному крайнему варианту.
• Разрывающий отбор благоприятствует обоим крайним вариантам.
• Отбор действует на особей, а эволюционные изменения накапливаются в популяции.
• Эффект отбора зависит от условий среды и может изменяться вместе с ними.