§ 9. Формы естественного отбора

Определения и обозначения

Естественный отбор — процесс, при котором особи с наследственными признаками, повышающими их приспособленность, чаще выживают и оставляют потомство. Приспособленность здесь означает относительный успех в данных условиях: насколько организм способен выжить и дать потомство. Это понятие помогает объяснить, почему со временем одни наследственные варианты становятся распространённее других. Отбор действует не по заранее заданной цели, а через различия в выживании и размножении.

Стабилизирующий отбор — форма отбора, сохраняющая среднее значение признака и устраняющая отклонения от него. Иными словами, наиболее успешными оказываются особи с промежуточным вариантом, а слишком малые или большие значения встречаются реже. Это понятие нужно, чтобы описывать действие отбора в относительно устойчивых условиях. При нём среднее сохраняется, хотя разнообразие признака может уменьшаться.

Движущий отбор — форма отбора, благоприятствующая одному из крайних вариантов признака и приводящая к сдвигу его среднего значения. Например, если полезнее становится большая величина признака, носители такого варианта могут оставлять больше потомства. Понятие позволяет описать изменение признака в одном направлении. При этом отбор не меняет особей поодиночке, а постепенно меняет соотношение наследственных вариантов в популяции.

Разрывающий отбор — форма отбора, благоприятствующая крайним вариантам признака и снижающая преимущество промежуточных. В результате особи с противоположными крайними особенностями могут быть успешнее тех, у кого признак выражен средне. Это понятие используют, когда условия среды неоднородны или доступны разные способы добывания ресурсов. Длительное действие отбора может увеличить различия между группами внутри популяции.

Как это устроено

Направление отбора зависит от условий среды, потому что приспособленность признака не является постоянной сама по себе. Она определяется тем, помогает ли признак выжить и оставить потомство именно в данной обстановке. Если условия меняются, полезным может стать вариант, который раньше встречался редко. Если условия остаются устойчивыми, преимущество нередко сохраняется за уже распространённым и подходящим к ним вариантом.

При стабилизирующем отборе средний вариант чаще оказывается успешным, потому что отклонения от него в данных условиях мешают выживанию или размножению. Поэтому особи со средним значением признака в среднем оставляют больше потомства, а крайние варианты становятся реже. Когда наследственные крайности передаются потомкам реже, диапазон изменчивости признака может сужаться. Среднее значение при этом не обязано быть неизменным навсегда: оно сохраняется, пока условия поддерживают преимущество среднего варианта.

При движущем отборе один крайний вариант оказывается полезнее остальных, например после изменения условий среды. Его носители чаще выживают или размножаются, поэтому передают соответствующие наследственные особенности большему числу потомков. В последующих поколениях такой вариант может встречаться всё чаще. Именно изменение соотношения вариантов, а не постепенное «привыкание» каждой особи, приводит к сдвигу среднего значения признака.

При разрывающем отборе крайние варианты могут давать преимущество в разных условиях или при использовании разных ресурсов. Промежуточное значение при этом не обеспечивает успеха ни в одной из таких ситуаций, поэтому его носители оставляют меньше потомства. Если различия наследуются, крайние варианты со временем могут становиться распространённее, а промежуточные — реже. Так в популяции возможно образование групп, различающихся по признаку, хотя разделение ещё не обязательно означает появление новых видов.

Формы отбора различают по тому, какие варианты признака успешнее и как меняется его распределение в популяции. Для этого нужно учитывать наследственную изменчивость — различия между особями, часть которых передаётся потомству. Если различий нет или они не наследуются, отбор не сможет привести к устойчивому изменению признака между поколениями. Размножение связывает успех особей с будущим составом популяции: более успешные варианты чаще представлены в следующих поколениях.

Сравнение форм естественного отбора

Чтобы пользоваться таблицей, сначала установите, какие особи успешнее: со средним значением, с одним крайним или с обоими крайними вариантами. Затем сопоставьте это с изменением среднего значения и изменчивости. Примеры иллюстрируют общий принцип, но конкретная форма определяется условиями и результатом отбора.

Разбор задач

Задача 1. У новорождённых людей дети со слишком малой и слишком большой массой тела имеют меньшие шансы на выживание, чем дети со средней массой. Нужно определить форму отбора и объяснить результат. В условии прямо сравниваются крайние значения со средним, поэтому начинать следует с выявления наиболее успешного варианта. Затем проверим, к какому типу отбора приводит такое преимущество.

1. Успешнее оказываются дети со средней массой тела.
2. Крайние варианты — очень малая и очень большая масса — имеют меньшие шансы на выживание, значит, они оставляют меньше потомства.
3. Преимущество среднего варианта соответствует стабилизирующему отбору; среднее значение сохраняется, а крайние отклонения встречаются реже.

Ответ. Это стабилизирующий отбор, поскольку преимущество имеет среднее значение признака, а оба крайних варианта менее успешны. Вывод относится к описанной зависимости, а не означает, что масса сама по себе полностью определяет выживание.

Задача 2. После потемнения стволов деревьев в популяции насекомых чаще выживают особи с более тёмной окраской. Нужно предсказать изменение состава популяции при длительном действии условия. Для этого определим, один или оба края получают преимущество, а затем учтём, что признак должен наследоваться. Такое рассуждение позволяет отличить направленный сдвиг от сохранения среднего или расхождения крайних вариантов.

1. Преимущество получают особи с более тёмной окраской — один крайний вариант признака.
2. Если окраска наследуется, чаще выжившие особи будут оставлять больше потомства и передавать этот вариант.
3. При длительном действии условия доля более тёмных насекомых может увеличиваться, а среднее значение окраски — смещаться в сторону большей темноты.

Ответ. Это движущий отбор. Состав популяции может смещаться к более тёмной окраске, если преимущество сохраняется и признак передаётся потомству.

Задача 3. В среде имеются два типа пищи, доступных на разных участках. Птицы с короткими и длинными клювами добывают пищу успешнее птиц со средними клювами. Требуется назвать форму отбора и возможное последствие для популяции. Здесь важно не спутать два успешных края с преимуществом только одного из них.

1. Более успешно добывают пищу оба крайних варианта: короткий и длинный клюв.
2. Промежуточный вариант уступает, поэтому его носители могут оставлять меньше потомства.
3. Если различия наследуются, крайние варианты могут стать распространённее, а популяция — разделиться на группы с разными клювами.

Ответ. Это разрывающий отбор. Он может усилить различия между группами птиц, но сам по себе ещё не доказывает образования новых видов.

Типичные ошибки

Ошибка — считать, что стабилизирующий отбор совсем не меняет популяцию. Так думают, потому что среднее значение признака действительно сохраняется, и это принимают за отсутствие любых изменений. Однако крайние варианты могут становиться реже, поэтому изменчивость сокращается. Проверьте себя: спросите не только, сдвинулось ли среднее, но и изменилось ли соотношение крайних и средних вариантов.

Ошибка — путать движущий отбор с разрывающим. В обоих случаях крайние значения играют важную роль, поэтому их легко объединить в одну категорию. Но при движущем преимущество получает один край, а при разрывающем — оба края одновременно. Для проверки перечислите все успешные варианты: один край указывает на движущий отбор, два — на разрывающий.

Ошибка — называть форму отбора только потому, что признак изменился. Изменение может быть направленным, сопровождаться уменьшением крайних отклонений или усилением двух крайних вариантов, а причины у этих случаев разные. Нужно установить, какие особи чаще выживают и размножаются. Самопроверка проста: сначала найдите успешный вариант, затем определите, что происходит со средним значением и изменчивостью.

Ошибка — считать, что отдельная особь меняет наследственный признак в ответ на потребность. Такое объяснение кажется правдоподобным, если забыть, что в популяции уже есть различия между особями. Отбор не создаёт нужное изменение у каждой особи, а меняет соотношение наследственных вариантов в поколениях. Проверьте формулировку: если сказано, что организм изменился, замените её описанием того, какие особи оставили больше потомства.

Связь с другими темами

Чтобы понять естественный отбор, нужно знать, что популяция состоит из особей одного вида, а наследственная изменчивость создаёт различия между ними. Приспособленность помогает сравнить их успех в конкретных условиях, а размножение объясняет, как особенности передаются потомкам. Без наследуемых различий преимущество отдельных особей не закреплялось бы в составе популяции.

Естественный отбор связывает изучение популяций с эволюцией: изменение частоты наследственных вариантов в поколениях может менять признаки популяции. Отбор также помогает объяснить происхождение приспособлений, если определённые особенности повышают успех организмов в среде. В сочетании с другими эволюционными процессами он связан и с видообразованием, но одна форма отбора сама по себе не гарантирует появления нового вида.

Что запомнить

• Естественный отбор действует на наследственные различия между особями.
• Стабилизирующий отбор сохраняет среднее значение признака и сокращает крайние отклонения.
• Движущий отбор благоприятствует одному крайнему варианту и сдвигает среднее значение признака.
• Разрывающий отбор благоприятствует обоим крайним вариантам.
• Форма отбора определяется тем, какие варианты признака успешнее в данных условиях.
• Результаты отбора проявляются в популяции на протяжении поколений.