6. Формы естественного отбора

Определения и обозначения

Естественный отбор — преимущественное выживание и размножение особей с наследственными признаками, повышающими их приспособленность к условиям среды. Иными словами, носители полезных в данный момент наследственных вариантов чаще оставляют потомство. Это понятие объясняет, как меняется состав популяции без целенаправленного изменения отдельных организмов.

Движущий отбор — форма отбора, при которой преимущество получают особи с отклонением признака в одну сторону, из-за чего среднее значение признака в популяции меняется. Например, если полезнее становятся более крупные особи, их наследственный вариант может встречаться чаще в следующих поколениях. Это понятие помогает описать сдвиг признака вслед за изменением условий.

Стабилизирующий отбор — форма отбора, сохраняющая среднее значение признака и устраняющая особей с крайними вариантами. Средний вариант оказывается более выгодным, поэтому его носители чаще выживают или размножаются. Такое понятие объясняет, почему признак может оставаться близким к прежнему значению, хотя отбор продолжает действовать.

Разрывающий (дизруптивный) отбор — форма отбора, при которой преимущество получают особи с крайними вариантами признака, а промежуточные варианты оказываются менее приспособленными. Разные крайние варианты могут быть выгодны в разных условиях или при использовании разных ресурсов. Это понятие нужно, чтобы объяснить рост доли обоих крайних вариантов и уменьшение доли промежуточных.

Как это устроено

Формы естественного отбора различают по тому, какие наследственные варианты признака оказываются наиболее выгодными в конкретной среде. Особи отличаются, например, размером, окраской или устойчивостью, а условия влияют на то, кто чаще доживает до размножения. Если один вариант помогает успешнее добывать пищу или избегать опасности, его носители в среднем оставляют больше потомства. Поэтому при определении формы отбора нужно смотреть не на сам признак, а на связь признака с выживанием и размножением.

При направленном изменении среды движущий отбор поддерживает один из крайних вариантов признака. Причина в том, что прежнее среднее значение может перестать быть наиболее выгодным: например, изменение климата или появление нового вещества меняет условия выживания. Носители подходящего крайнего варианта чаще размножаются и передают его потомкам. За несколько поколений такой вариант может стать распространённее, а среднее значение признака — сдвинуться в его сторону.

В относительно постоянных условиях стабилизирующий отбор поддерживает уже приспособленное среднее значение. Если средние варианты успешно справляются с условиями, а крайние отклонения дают им меньше шансов выжить или оставить потомство, состав популяции будет меняться в пользу середины. Это не означает, что отбор прекратился: он продолжает устранять варианты, которые в этих условиях менее выгодны. В результате разброс признака может уменьшаться, хотя его среднее значение остаётся примерно прежним.

Если среда неоднородна или популяция использует разные экологические ниши, преимущества могут получить оба края признака. Например, особи с разными размерами органа могут лучше использовать разные виды пищи, тогда как промежуточный вариант не имеет преимущества ни в одной из ниш. Поэтому разрывающий отбор может увеличивать долю обоих крайних вариантов и уменьшать долю промежуточных. Итог зависит от того, насколько устойчиво различаются условия и насколько успешно каждый крайний вариант в них размножается.

Отбор действует на наследственную изменчивость через различия в выживании и размножении. Мутации и сочетания генов создают варианты, а среда влияет на то, какие из них чаще передаются потомству. Организм не приобретает полезный признак потому, что он ему понадобился: отбор не предвидит будущие условия и не создаёт нужную наследственную особенность. Если подходящего наследственного варианта в популяции нет, отбор не может сразу сделать его носителями всех особей.

Сравнение форм естественного отбора

Сначала определите, какие варианты признака успешнее выживают и размножаются, затем сопоставьте их с колонкой о поддерживаемых вариантах. Последняя колонка помогает проверить вывод по условиям среды, но сама по себе не заменяет анализа преимуществ. Один и тот же признак может подвергаться разным формам отбора, если условия изменятся.

Разбор задач

Устойчивость насекомых к инсектициду

Условие. После применения инсектицида чаще выживают насекомые с наследственной устойчивостью. Нужно определить форму отбора и объяснить возможное изменение популяции. Речь идёт о наследуемом различии между особями, а не о том, что каждая особь приобрела устойчивость после контакта с веществом.

1. Выясняем, какой вариант признака даёт преимущество: устойчивые насекомые чаще выживают после обработки.
2. Проверяем, один ли крайний вариант поддерживается: да, преимущество получает вариант с устойчивостью.
3. Предполагаем последствие: выжившие особи оставят потомство, поэтому наследственная устойчивость может стать в популяции более распространённой.

Ответ. Это движущий отбор, поскольку преимущество получает один крайний вариант признака. Если устойчивость наследуется, её носители будут чаще размножаться, и доля устойчивых особей может возрасти в последующих поколениях.

Масса птенцов

Условие. В течение многих поколений чаще выживают птенцы со средней массой, а очень лёгкие и очень тяжёлые погибают чаще. Требуется назвать форму отбора и определить, что происходит с изменчивостью признака. Сравниваем именно шансы разных вариантов, а не только факт гибели отдельных птенцов.

1. Находим вариант с преимуществом: это средняя масса, поскольку её носители выживают чаще.
2. Определяем судьбу крайних вариантов: очень лёгкие и очень тяжёлые особи чаще погибают и реже передают признаки потомкам.
3. Делаем вывод о распределении: крайние отклонения будут встречаться реже, а разброс признака может уменьшиться при сохранении среднего значения.

Ответ. Это стабилизирующий отбор. Он поддерживает среднюю массу и уменьшает представленность крайних вариантов, поэтому изменчивость признака может сузиться.

Размер клюва и разные семена

Условие. На острове есть мелкие и крупные семена; птицы с маленьким и большим клювом добывают пищу успешнее, чем птицы со средним клювом. Нужно назвать форму отбора и спрогнозировать изменение распределения признака. В условии прямо указано, что преимущества получают два противоположных варианта.

1. Сравниваем варианты: маленький клюв помогает добывать мелкие семена, а большой — крупные.
2. Проверяем промежуточный вариант: птицы со средним клювом уступают обоим краям и, вероятно, оставляют меньше потомства.
3. Прогнозируем изменение: крайние варианты могут стать распространённее, а промежуточные — реже; распределение признака может разделиться на две группы.

Ответ. Это разрывающий отбор. Он поддерживает одновременно маленький и большой клюв, поэтому доля птиц со средним клювом может уменьшиться.

Типичные ошибки

Ошибка: считать, что движущий отбор меняет признак у каждой особи. Так думают, потому что название легко принять за описание индивидуального изменения. На деле отбор меняет соотношение наследственных вариантов в популяции через различия в размножении. Проверьте себя: речь должна идти о поколениях и частотах вариантов, а не о перестройке тела одной особи.

Ошибка: путать стабилизирующий отбор с отсутствием отбора. Среднее значение может почти не меняться, поэтому кажется, будто процесс остановился. Однако крайние варианты чаще оставляют меньше потомства, а средний продолжает получать преимущество. Проверьте, есть ли различия в выживании или размножении: если крайние варианты проигрывают, отбор действует.

Ошибка: называть разрывающим отбором любое появление крайних вариантов. Крайние особи могут появиться из-за наследственной изменчивости, но это само по себе ещё не означает разрывающий отбор. Для такого вывода нужно установить, что оба края успешнее промежуточных. Проверьте условие задачи: сравниваются ли шансы всех трёх групп на выживание и размножение.

Ошибка: объяснять появление полезного признака потребностью организма. Такая версия кажется убедительной, если признак помогает в новой среде, но организм не создаёт наследственный вариант по запросу. Отбор действует на уже существующие различия и меняет их распространённость. Проверьте объяснение: сначала назовите источник изменчивости, а затем — влияние среды на выживание и размножение.

Связь с другими темами

Для понимания отбора нужны знания о наследственной изменчивости: мутации и комбинативная изменчивость создают различия между особями. Связь с приспособленностью помогает оценить, почему преимущество признака зависит от условий среды и успешности размножения, а не является постоянным. Тема продолжает изучение эволюции популяций и пригодится при разборе видообразования и механизмов возникновения приспособлений. Во всех случаях важно прослеживать, как наследственные варианты передаются между поколениями.

Что запомнить

• Форма отбора зависит от того, какие варианты признака дают преимущество в данных условиях.
• Движущий отбор поддерживает один крайний вариант признака.
• Стабилизирующий отбор поддерживает среднее значение и устраняет крайние отклонения.
• Разрывающий отбор поддерживает оба крайних варианта и делает промежуточные менее выгодными.
• Естественный отбор действует на популяцию через различия в выживании и размножении особей.
• Отбор не создаёт наследственную изменчивость, а изменяет частоты вариантов в популяции.